Reproducción de la plantas con flores

Apuntes
Botánica Morfológica
Reproducción
Flor, fruto y semilla

Reproducción en angiospermas

Angiospermas

Las Angiospermas, plantas con flores, cuyas semillas están encerradas en un fruto, fueron el último grupo de plantas con semillas en evolucionar, aparecen cerca de 100 millones de años atrás durante el Jurásico tardío, alrededor de la mitad de la conocida Era de los Dinosaurios. Las flores al reproducirse sexualmente dan origen a un cigoto diploide y a un endosperma triploide.
¿Cuál es el origen de las angiospermas? Este fue el "misterio abominable de Darwin". Claramente las angiospermas son descendientes de algún grupo de plantas Gimnospermas con semillas de la era Mesozoica...pero de cuáles? Enlace donde se encuentran ejercicios (en inglés) de filogénesis.
El punto de vista clásico acerca de la evolución de las plantas con flores sugiere que las primeras angiospermas eran árboles perennes (evergreen trees) que producían grandes flores similares a las magnolias. Este enlace muestra una figura y sugiere el camino de la evolución floral.

Flores

Las flores son un conjunto de tejido reproductivo y estéril agrupados en apretados verticilos que poseen muy cortos entrenudos. Poseen un eje o pedúnculo que soporta un receptáculo en el que se insertan las demás piezas. Una flor típica presenta 4 verticilos o ciclos de piezas, dos fértiles o reproductivos y dos estériles.

Flores de Lilium sp.
(Monocotilidóneas).

Verticilos estériles o de protección:

Cáliz: formado por sépalos, generalmente verdes, protegen a la flor cerrada o pimpollo.

Corola: presenta pétalos, coloridos, atraen a los polinizadores.

Perianto: El conjunto de cáliz y corola se denomina perianto, (peri = alrededor, anthos = flor), cuando éstas piezas son similares en tamaño y forma se denominan tépalos y el conjunto, perigonio, siendo corolino (Achiras) o calicino (gramíneas). Cuando las piezas están soldadas entre sí se antepone el prefijo: gamo-, si están libres se usa diali- (dialisépalas o dialipétalas). Existen flores sin estos verticilos de protección: flores aclamídeas (sauce, Salix).

Verticilos fértiles o sexuales:

Gineceo y androceo de Lilium

Gineceo: verticilo femenino formado por hojas modificadas llamadas carpelos, uno o varios; si varios carpelos están soldados entre sí el gineceo es gamocarpelar y tiene un solo ovario. Si tiene varios carpelos, libres entre sí, la flor es dialicarpelar y presentará tantos ovarios como carpelos. El gineceo (o pistilo) tiene una parte ensanchada, el ovario, en cuyo interior están los óvulos o primordios seminales. El ovario se continúa con el estilo, elevando el estigma o superficie receptora de los granos de polen. El óvulo es una estructura compleja, formada por un cuerpo o nucela donde se encuentra el saco embrionario (gametofito femenino) formado por 7 células de la cual una es la ovocélula o gameta femenina. La nucela está rodeada por uno o dos tegumentos.
El estigma funciona como una superficie receptiva en la cual el polen aterriza y emite su tubo polínico. Las barbas de choclo son parte estigma parte estilo. Los estilos separan al estigma a una determinada distancia del ovario. Esta distancia es específica para cada especie.

Corte longitudinal del ovario de una flor de Turnera hermanniodes que muestra los óvulos en su interior, MEB 2300x.

Androceo: verticilo masculino compuesto por estambres, formados por un cabito estéril o filamento y una parte fértil, la antera. Cada antera tiene dos tecas con dos sacos polínicos o microsporangios en cada una. Dentro de los sacos se encuentran los granos de polen (gametofito masculino) en cuyo interior están las dos gametas masculinas. La apertura de las tecas para la salida de los granos de polen o dehiscencia puede ser longitudinal, poricida, valvar o transversal.

Corte transversal de antera de una flor de Lilium

.
Cuando las flores se agrupan en sistemas de ramificación se dice que están en inflorescencias.

Fecundación

Gametófito masculino

El gametófito masculino se desarrolla en el interior del grano de polen. En el interior de los sacos polínicos de las anteras se encuentran localizadas las células madres de las microsporas, diploides, que al dividirse por meiosis forman una tétrada (cuatro) de microsporas haploides.
Dos procesos transforman una microspora en un grano de polen (del griego palynos por polvo o polen):

Desarrollo de la pared: formada por la exina, compuesta de un polisacárido complejo, la esporopolenina y la intina constituida por celulosa. Presenta una o varias aperturas y un diseño de la exina característico de cada especie vegetal.

División del núcleo: El núcleo haploide se divide por mitosis dando dos núcleos, también haploides: un núcleo vegetativo (formará el tubo polínico al germinar en el estigma) y un núcleo generativo que volverá a dividirse dando dos núcleos gaméticos (n). Esta última división del núcleo generativo puede ocurrir antes o después de la polinización.

Gránulo de polen maduro, estadío de dos células. Notar la gruesa pared de exina alrededor del gránulo de polen de Lilium.

Gametófito femenino

Corte transversal de un ovario en Lilium. Note los óvulos en el centro del ovario. Siga el enlace para obtener una imagen ampliada.

El gametofito femenino de las plantas con flores se desarrolla dentro de la nucela del óvulo. Una célula diploide sufre meiosis originando 4 megásporas haploides, tres degeneran y la restante sufre varias mitosis sucesivas hasta forman un saco embrionario con 7 células y 8 núcleos haploides. Este saco es el gametofito femenino. En el saco típico (tipo Polygonum) se reconocen:

una ovocélula, cuyo núcleo es la gameta femenina;

dos sinérgidas flanquean la ovocélula (localizado en el micrópilo al final del saco embrionario); tienen estructuras especiales en sus paredes, que son las responsables de la atracción del tubo polínico

célula del medio con dos núcleos polares en el centro del saco embrionario;

y tres antípodas, en el lado opuesto al final del saco embrionario.

Célula madre de la megaspora en Lilium. Siga el enlace para obtener una imagen ampliada.

Gametofito femenino en el estado de cuatro células en Lilium.

Gametofito de Lilium estadio de ocho células,
en el corte solo son visibles la célula del medio,
y el aparato micropilar formado por un par de sinérgidas y la ovocélula.

Doble Fecundación

Polinización

Es la transferencia del polen de la antera al estigma femenino. Se produce por diferentes medios o agentes polinizadores:

Entomófila: mediante insectos.

Anemófila: por el viento.

Hidrófila: mediante el agua.

Otros polinizadores: incluyen a las aves (ornitófila), murciélagos y humanos (antropógama).

Todos estos mecanismos favorecen la fecundación cruzada. Algunas flores, tales como las arvejillas, se desarrollaron en tal modo que son capaces de autopolinizarse. Está demostrado que el color de las flores indica la naturaleza del polinizador:

los pétalos rojos atraerían aves,

los amarillos las abejas y

los blancos polillas o mariposas.

Las flores polinizadas por el viento tienen pétalos reducidos, tales como el roble y las hierbas.
Cuando el proceso de polinización se ha completado, el grano de polen llega al estigma y germina formando el tubo polínico que crece a través del estigma y el estilo dirigiéndose a los óvulos en el ovario.

Fecundación: La célula generativa del grano de polen se divide en este momento y libera dos gametos masculinos que se mueven hacia abajo por el tubo polínico.

Grano de polen germinado, note el tubo polínico con el núcleo haploide del gametofito masculino.

Grano de polen germinado, note el tubo polínico con el núcleo haploide del gametofito masculino.
Obtenida y modificada de: http://www.life.umd.edu/pbio100/plso19.jpg.

Una vez que la punta del tubo llega al micrópilo del saco embrionario, el tubo crece hacia el interior del saco embrionario a través de una de las sinérgidas que flanquean la ovocélula, descargando allí su contenido: Un gameto masculino (n) se fusiona con la ovocélula (n) produciendo el cigoto (2n, diploide) que desarrollará la próxima generación esporofítica, formando un embrión. El segundo gameto masculino (n) se fusiona con los dos núcleos polares (n) localizados en la célula del centro del saco, produciendo en tejido nutritivo triploide (3n), el endosperma, de reserva para el crecimiento y desarrollo del embrión.

Semilas

Es la estructura típica de diseminación. Posee una cubierta seminal o episperma, comúnmente dura y resistente; encierra un embrión con uno o dos cotiledones. Este es una planta en miniatura en estado de vida latente que ya tiene representados los tres órganos de una planta adulta: la radícula o raíz embrional, el hipocótilo o tallo y los cotiledones o primeras hojas. Dado que al germinar, el embrión todavía no puede realizar fotosíntesis la semilla posee un tejido nutritivo de reserva: el endosperma.
Si las semillas poseen endosperma se llaman albuminadas (ej: maíz, ricino). Si las sustancias de reserva son consumidas y reservadas en los cotiledones la semilla es exalbuminada (poroto). Las semillas germinan, y luego el embrión desarrolla en la próxima generación esporofítica.
Al germinar los cotiledones pueden:

Salir al exterior y fotosintetizar: germinación epigea

Quedar en el interior de la semilla cediendo sus reservas o pasándolas del endosperma al embrión: germinación hipogea.

Semilla exalbuminada de Poroto (a la derecha) y endospermada de Ricino (a la izquierda).

Esquema de la formación del embrión en una Dicotiledónea.

Frutos

El ovario luego de la fecundación, desarrolla en el fruto. La pared del ovario pasa a formar el pericarpio o pared del fruto, puede ser carnosa (manzana, tomate) o seca y esclerenquimática (eucalipto, roble, girasol). Si deriva de una sola flor el fruto es simple, si varias flores intervienen en su formación es una infrutescencia (ananá).

Frutos carnosos: Vid, manzano y naranja.

Propagación vegetativa

Muchas plantas también poseen un método asexual de reproducción. A menudo algunas especies, como muchas orquídeas, tienen más éxito propagándose vegetativamente que por vía de las semillas.
Los estolones son tallos rastreros que corren a lo largo de la superficie del suelo de donde brotará una planta que finalmente se independizará, Ej: frutilla.

Rizomas: son tallos subterráneos de crecimiento horizontal, en cada nudo forman un vástago aéreo y raíces adventicias que se pueden separar formando una nueva planta, ej: sorgo de alepo.
Los tubérculos son estructuras carnosas subterráneas, redondeadas y reservantes; pueden ser de origen caulinar como la papa o radicular como la mandioca.
Imagen del tubérculo de papa germinado.