1: Los mecanismos

Existen 3 mecanismos mediante los cuales puede darse la regeneración, la epimorfosis, la morfalaxis y la regeneración compensatoria (Gilbert, 2003). La regeneración epimórfica está caracterizada por la diferenciación de un blastema y la generación de novo de tejidos o partes del cuerpo (Martinez et al., 2006), este tipo de regeneración es típico de la regeneración de extremidades (Gilbert, 2003). La regeneración por morfalaxis involucra la transformación de partes del cuerpo o tejidos existentes en estructuras nuevas (Martinez et al., 2006), esta reorganización del patrón está acompañado de un crecimiento nuevo limitado (Gilbert, 2003). El tercer tipo de regeneración puede ser visto como una forma intermedia en la cual las células se dividen pero mantienen sus funciones diferenciadas produciendo células similares y por lo tanto no forman masas de células indiferenciadas (Gilbert, 2003).

2: La evolución de la regeneración

La presencia de la regeneración en múltiples phyla animales así como la amplia presencia de la capacidad de regenerar el cuerpo completo en los linajes de metazoa basales, en varios phyla de lophotrochozoos y de deuterostomados nos llevan a pensar que el ancestro de los metazoos tenia una amplia capacidad de regeneración (Bely and Nyberg, 2010). La distribución filogenética de la regeneración también indica que esta capacidad se restringió y/o perdió en repetidos eventos. Existen varias hipótesis sobre el mantenimiento de la regeneración, la hipótesis adaptativa, la pleiotropía y la inercia filogenética (Bely and Nyberg, 2010). En la primera hipótesis la regeneración estaría mantenida por selección y por lo tanto la pérdida de la estructura debe ser común, su ausencia debe tener un costo para el organismo y el beneficio de la regeneración debe ser superior a su costo. Un ejemplo de este tipo de estructura serían las colas de lagartijas y salamandras sin embargo en Hydra y en planarias dos de los grupos de animales con mayores capacidades regenerativas no hay evidencia de amputaciones en la naturaleza por lo cual en estos casos no se apoyaría la hipótesis adaptativa. En la segunda hipótesis se postula que la capacidad de regenerar una estructura particular está fuertemente ligada a otro fenómeno como la reproducción asexual, el crecimiento, la embriogénesis o la regeneración de otra estructura. Clados como los cnidarios donde regeneración y crecimiento se basan en mecanismos similares son candidatos al estudio del mantenimiento de la regeneración por pleiotropía. La tercera hipótesis propone que el mantenimiento de la regeneración se da por razones históricas, es decir la regeneración sería un carácter ancestral que no se ha perdido.

2: La Regeneración en planarias

La regeneración biológica de los seres vivos

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Uno de los organismos en los cuáles el proceso de regeneración ha sido mejor estudiado son las planarias, metazoos que presentan simetría bilateral y pertenecen al Phylum Platyhelminthes (Reddien and Sanchez Alvarado, 2004). Desde hace varios siglos se sabe que cuando estos organismos son cortados por el medio la mitad que tiene la cabeza regenerara una cola y la mitad que contiene una cola regenera la cabeza (Gilbert, 2003). Después de un corte una capa delgada de epitelio cubre la herida, las células epiteliales tanto dorsales como ventrales pierden su morfología característica cuando recubren la herida (Reddien and Sanchez Alvarado, 2004). En animales con amputaciones se detecta un pico de proliferación celular cerca al lugar de la herida, esto lleva a la producción de un brote epitelial/mesenquimal conocido como blastema de regeneración (Reddien and Sanchez Alvarado, 2004). La proliferación de células observada está restringida a una población de células pequeñas, altamente indiferenciadas, con núcleos grandes y poco citoplasma. Estas células son conocidas como neoblastos (Reddien and Sanchez Alvarado, 2004). Existen dos hipótesis para la fuente de los neoblastos, por un lado estos podrían provenir de la desdiferenciación de células somáticas y por otro lado de la auto-renovación de células madre, la evidencia apunta a que los neoblastos son células madres totipotentes (Reddien and Sanchez Alvarado, 2004). La regeneración mediante formación de blastema no forma todas las estructuras de la planaria, es el tejido posterior al blastema el encargado de regenerar otras estructuras remodelándose, es decir mediante morfalaxis. El proceso de regeneración en planarias es entonces el resultado de una combinación de los dos principales mecanismos, la epimorfosis y la morfalaxis.

4: La Regeneración en reptiles

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Los reptiles pueden regenerar algunas partes de sus cuerpos como por ejemplo, parte de sus miembros; diferentes tipos de tejidos incluyendo células nerviosas; el lente de los ojos; los arcos mandibulares y maxilares en los cocodrilos y lagartijas; el caparazón en algunas tortugas. Sin embargo, lo que más se ha estudiado, es la regeneración de la cola en las lagartijas (Alibardi, 2010). Se sabe que estas, sueltan su cola por autotomía para distraer al depredador atacante, por medio de puntos de quiebre preformados en el planos de la cola y una vez amputada la cola se da inicio a la regeneración, pero sin lograr su estructura original (no se regenera hueso), en la mayoría de los casos la regeneración se presenta solo una vez (Alibardi, 2010).

El proceso de regeneración se inicia con la migración de células epiteliales alrededor de la herida para formar la capa apical epidermal (o capuchón apical), pocos días después se empieza a formar el blastema debajo de esta capa, generando una estructura cónica, como sucede en los anfibios (Alibardi, 2000). El blastema consta de células mesenquimáticas no diferenciadas que se encuentran en mitosis y que se organizan rodeando el epéndimo (capa de células epiteliales) que dará origen a la medula espinal (Alibardia & Lovicub). En un principio las células del blastema empiezan a diferenciarse en la parte proximal de la amputación dando origen a fibroblastos, vasos sanguíneos, células adiposas y células del sistema linfático (Alibardi & Sala, 1988; Daniels et al., 2003). Una vez estas células están establecidas, otros tejidos empiezan a formarse y a generar conexiones entre ellos, como la formación de venas y arterias, para luego empezar a formar una masa de cartílago que rodea el epéndimo como continuación de la medula espinal que no se había perdido (Alibardia & Lovicub; Cristino et al., 2000).

Al mismo tiempo detrás y lateralmente a las células del blastema se empiezan a regenerar las masas musculares a partir de mioblastos derivados de los músculos no amputados, que se separan de los fibroblastos, con los que comparten los agregados celulares provenientes de los músculos. Por afinidad entre ellos, empiezan a fusionarse entre 4 a 8 mioblastos. Posteriormente se alinean y generan los miotubos, mientras que los fibroblastos se agrupan en los extremos de estos para formar el tejido conectivo, llamado miosepto. La última etapa de la regeneración muscular lleva al crecimiento y la organización de estos miotubos, en donde las células han fusionado su citoplasma formando fibras multinucleadas, que se agrupan en miotomos de diámetro similar. Esto es diferente a lo que sucede en anfibios en donde los miotubos se forman de un solo mioblasto para luego volverse multinucleado. El incremento en núcleos genera el crecimiento del musculo ya que permite una mayor síntesis de ARNm y por lo tanto un mayor número de proteínas contráctiles que generan nuevos sarcómeros en las fibras (Alibardi, 1995).

Una vez establecido el musculo que soportara la cola del animal, el tejido es recolonizado por células nerviosas que se regeneran a partir de la medula espinal próxima y de los últimos tres ganglios espinales más cercanos a la cola en regeneración (Alibardia & Lovicub). Por últimos estos nervios hacen contacto con todas las otras células dando lugar al crecimiento de la cola que puede completarse entre 3-6 meses (Alibardia & Lovicub; Cristino et al., 2000). Al mismo tiempo y a medida que va creciendo la cola, van regenerándose las escamas a partir de la epidermis de la cola (Alibardi, 2000).

Se ha comprobado que los factores de crecimiento fibroblástico o FGFs (del ingles fibroblast growth factors) 1 y 2 (acido y básico respectivamente), juegan un papel muy importante en la regeneración de la cola ya que inducen la proliferación celular, y se han visto expresados en tejidos en regeneración como las escamas, músculos, tejidos sanguíneos, nervios y epéndimo atribuyéndosele a este último el papel más importante como conductor del crecimiento de la cola ya que se cree que las neuronas y la medula espinal pueden generar de forma autónoma FGFs que estimulan la proliferación de neuroblastos y a su vez salen de estas zonas y estimulan las células del blastema a la producción de otros FGFs que a su vez activan la capa apical epidermal y ésta a su vez produce más FGFs que van a retroalimentar las células del blastema, siendo de este modo como se produce la proliferación y el crecimiento (Alibardia & Lovicub)

5: La Regeneración en mamíferos

En los mamíferos es posible encontrar regeneración compensatoria del hígado. En este caso las partes faltantes no vuelven a crecer, las partes que quedan se agrandan para compensar la pérdida del tejido faltante (Gilbert, 2003). Es decir que el hígado se regenera por la proliferación de tejido existente que no se desdiferencian completamente, cada tipo de célula mantiene su identidad y no hay formación de blastema (Gilbert, 2003). Una de las proteínas más importantes en la regeneración del hígado es el factor de crecimiento de hepatocito (HGF por sus iniciales en inglés) este es responsable de la inducción de varias proteínas embrionarias (Gilbert, 2003).

5: La Regeneración en Hydra

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Desde hace años se notó que cuando se cortaba una Hydra por la mitad ambos pedazos podían regenerar las partes faltantes (Gilbert, 2003) e incluso si este organismo era cortado en pequeños pedazos (por lo menos de algunos cientos de células epiteliales) cada uno de estos regeneraría una Hydra completa en miniatura (Bosch, 2007). La regeneración temprana en Hydra ocurre siempre en ausencia de síntesis de ADN es decir mediante morfalaxis (Bosch, 2007).

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