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Así se mueve tu cuerpo

Sistema motor



Organización funcional del sistema motor


El sistema nervioso puede producir como respuesta ante los diferentes estímulos un reducido número de acciones. Estas pueden ser:

1- La contracción de un músculo o un grupo de músculos estriados o lisos.
2- La secreción exocrina, endocrina o paracrina de una célula o grupo celular.
3- Modificaciones en la permeabilidad celular.


El sistema motor utiliza estos estímulos convertidos en impulsos nerviosos para transformar planes de acción en movimientos musculares.


Clasificación de los movimientos

Existen distintas formas de clasificación de los movimientos. Estos pueden ser:

-Voluntarios o involuntarios, según participe la voluntad en su génesis. (Correr, caminar, bailar o pestañear, respirar, digerir, etc.)
-Axiales, proximales o distales, según sean los grupos musculares participantes.
-Servoasistidos o balísticos, según participe o no el “feedback” sensorial.
-Pueden estar referidos o dirigidos a objetos ubicados en el espacio extrapersonal o vinculado solo con un marco de referencia intrapersonal.

En cualquier clase de movimiento, en cualquier conducta, los músculos se relajan y se contraen. Puesto que los músculos únicamente pueden tirar de sus lugares de inserción, se requieren grupos de músculos en lados opuestos de cada articulación: los agonistas y los antagonistas.

El control del movimiento y la postura se obtiene mediante el ajuste del grado de contracción de los músculos esqueléticos, para ello existen 3 informaciones sensoriales básicas:

1-Exterorreceptores, que proveen al sistema motor con las coordenadas espaciales (ubicación) de los objetos deseados
2-Propiorreceptores, que canalizan la información sobre la posición del cuerpo en el espacio, los ángulos de las articulaciones y la longitud y tensión de los músculos implicados.
3-Exterorreceptores y propiorreceptores, que informan al sistema motor sobre las consecuencias de la acción motora que se efectúa.

De esta manera, podemos ver que los mecanismos motores están directamente vinculados a la función sensorial, haciendo imposible hablar de aspectos motores puros en el movimiento reflejo y voluntario.

Jerarquía motora


En el sistema nervoso central existe una jerarquía de estructuras que controlan los movimientos, por lo que el sistema motor se encuentra organizado en 4 niveles jerárquicos, ellos son:

-Médula espinal
-Tronco del encéfalo
-Corteza motora
-Área premotora y otras áreas corticales

Así mismo, podemos encontrar otros dos conjuntos neuronales, implicados en el control motor, se encargan de la regulación de las ordenes de la corteza y el tronco encefálico (deducidos por la devastadoras consecuencias a nivel patológico que causan). Ellos son:

- Cerebelo
- Ganglios basales.

Las diferentes conductas motoras pueden organizarse en un continuo que va desde las conductas más automáticas (reflejas) hasta las menos automáticas (movimientos finos de los dedos). Esta organización jerárquica se sistematiza en distintos tipos de circuitos separados que se hallan vinculados entre sí.





Los encargados de la diagramación del plan motor son las siguientes estructuras corticales y subcorticales:

- Corteza motora
- Corteza motora suplementaria
- Corteza parietal posterior
- Ganglios basales
- Cerebrocerebelo

Las áreas de ejecución del sistema motor son los núcleos motores del tronco del encéfalo:

- Núcleos vestibulares
- Tubérculos cuadrigéminos superiores
- Formación reticular


Los responsables directos de la contracción muscular, son:

- Las unidades motoras de la médula espinal
- Las unidades motoras de los núcleos de los pares craneales motores



En la organización jerárquica del sistema motor somático existen 3 aspectos que son de importancia para su comprensión fisiológica:

1-Somatotopía en los diferentes componentes, es decir, un mapa ordenado de los sistemas musculares controlados en cada uno de los niveles de organización.

2-Cada nivel jerárquico recibe información de la periferia, por lo que en cada nivel la entrada sensorial modifica la expresión de la orden descendente de comando.

3-Los niveles superiores tienen la capacidad de controlar o suprimir la información que les llega (control aferente).

Control de la postura y el equilibrio



Se le llama postura a la posición del tronco relativa a la de los miembros y ambos, como un todo en el espacio. Los reflejos posturales son un conjunto de reflejos antigravitatorios articulados entre sí como un programa que incluye tanto mecanismos anticipatorios como compensatorios. Es decir, anticipamos con una posición adecuada de nuestro cuerpo los cambios previsibles dados por la actividad muscular y la fuerza de gravedad, y corregimos esta posición con los cambios compensatorios desencadenados a partir de la información sensorial.
La posición de nuestro cuerpo en el espacio varía según los movimientos que realizamos, lo cual determina que no tenemos una postura única, sino que la postura se adapta en función de los movimientos por realizar.

El mantenimiento del equilibrio postural requiere una programación anticipada y una regulación del proceso para adaptarse a los cambios. Para ello, es indispensable la integración de 4 modalidades sensoriales:


-Visión
-Posición de la cabeza
-Propiocepción
-Exterocepción (tacto)

La visión permite establecer relaciones con los objetos del medio externo. La posición de la cabeza proporciona datos instantáneos acerca de la posición en el espacio y de los cambios de ésta y de su velocidad. Estos dos sentidos están integrados debido a que ambos receptores están ubicados en la cabeza.
La propiocepción permite inferir la ubicación del cuerpo en el espacio, al comprar la flexión del cuello sobre la cabeza y las piernas con las estructuras de apoyo.
En cuanto a la exterocepción, informa sobre el área de sustentación, es decir, la planta de los pies y la superficie de la piel en contacto con el suelo.
Las respuestas posturales están profundamente modificadas con la experiencia. Lo que en una primera fase es compensatorio en respuesta a la nueva situación, con la repetición se torna anticipatorio.

Los reflejos posturales producen activaciones e inhibiciones de numerosos grupos musculares, en general a través de las vías descendentes ventromediales del tronco encefálico.



Existen tres tipos de influencias descendentes sobre los mecanismos del tono y la postura:

1) Influencias reticuloespinales: La formación reticular mesencefálica es el sitio de origen tanto de influencias estimulatorias como inhibitorias del tono muscular. El estudio de las respuestas obtenidas por medio de estimulación eléctrica ha llevado a la identificación de diferentes áreas de la formación reticular que afectan el tono y la postura. Se distinguen un área medial, que inhibe al tono muscular de los músculos extensores, y áreas laterales, que facilitan el tono muscular extensor. El área medial está bajo el control excitatorio de la corteza cerebral.

2) Influencias vestibuloespinales: Se necesita la vía vestibuloespinal intacta para que se exteriorice la rigidez mediada por el haz reticuloespinal lateral. Las influencias vestibuloespinales son importantes en el mantenimiento dinámico de la postura mediado a través del laberinto.

3) Influencias cerebelosas: Se ha observado que la hiperactividad extensora del gato descerebrado aumenta cuando se elimina la influencia inhibitoria que la corteza cerebelosa (principalmente la del lóbulo anterior del cerebelo) ejerce sobre el núcleo vestibular lateral (Deiters) y núcleo cerebeloso fastigio. El núcleo fastigio a su vez estimula al núcleo de Deiters.




Sistema vestibular

El sistema vestibular tiene como función la detección de la posición y movimiento de la cabeza mediante la integración de la información proveniente de receptores ubicados en el oído interno (laberinto). Aunque en gran parte inconsciente, esta información sensorial es fundamental para la coordinación de las respuestas motoras, movimientos oculares, tono y postura.



Generación y control de la marcha


Existe un programa central en la generación de la marcha, ubicado en la médula espinal, que comprende circuitos neuronales de las motoneuronas y sus neuronas asociativas correspondientes. En condiciones normales, este generador se encuentra bajo el control de influencias eferentes, como las neuronas del núcleo rojo, e influencias periféricas (provenientes del músculo). Existen dos funciones específicas para la información aferente durante la marcha:

1- Facilidad en el cambio rítmico de la fase de balanceo (flexor) a la fase de apoyo (extensora);
2- Contribuye a modificar el programa de marcha de acuerdo con las particularidades del terreno.


Función neuromuscular

El término “unidad motora” se define como el conjunto de una motoneurona y las fibras musculares que inerva. Las unidades motoras están entremezcladas y distribuidas a lo largo del músculo, por lo que se produce una tensión muscular homogénea aún con la activación de unas pocas neuronas del pool respectivo. (Se denomina “pool” de neuronas al grupo de neuronas que inerva un músculo determinado. Se encuentran en el asta anterior de la médula espinal, extendiéndose a lo largo de ella y haciendo sinapsis con interneuronas y con placas musculares. Estos grupos neuronales son las motoneuronas alfa, beta y gamma).
El número de fibras musculares inervadas por una neurona varía. Este valor, llamado relación de inervación, indica el tipo de movimiento en que participa el músculo. En los movimientos graduados, finos, delicados, los músculos participantes tienen una baja relación de inervación, lo que les permite un control mayor de la fuerza contráctil. Lo contrario ocurre en los músculos posturales, que muestran una alta relación de inervación y la actividad de las alfa motoneuronas también determina la fuerza con que se contrae.
Para la producción del movimiento es esencial que los centros motores reciban información sobre la posición del cuerpo y las extremidades, y el estado de los músculos antes y durante la acción motora. En los músculos y articulaciones existen receptores sensoriales que envían al SNC información sobre tensión, longitud, presión y nocicepción. Dos de estos receptores musculares tienen un especial significado en la actividad contráctil: el huso muscular, que está en paralelo con las fibras musculares, se activa cuando se estira el músculo y provee información sobre la longitud del mismo, (su inervación motora depende el grupo más pequeño de motoneuronas: “gamma”, ubicadas en el asta anterior de la médula espinal) y el órgano tendinoso de Golgi, que está en serie con las fibras musculares, se encuentra en el tendón y provee información sobre la tensión del músculo.

Cabe aclarar que son tres los tipos de músculos que permiten la realización de los movimientos:

1- Lisos: responsables de los movimientos de las vísceras y órganos internos (tubo digestivo, vejiga urinaria, vasos sanguíneos).
2- Cardíaco: se halla en el corazón y actúa como músculo liso de una sola unidad bombeadora de sangre.
3- Estriados o esqueléticos: asociados a los huesos del esqueleto para controlar nuestros movimientos. La mayor parte de los músculos activados de manera voluntaria son de este tipo. Además, contribuyen en la temperatura corporal debido a que pueden generar calor.


-En los movimientos de flexión, la contracción muscular de los músculos esqueléticos implica el encogimiento del miembro;
- Los movimientos de extensión, implican la contracción de los músculos extensores o antigravitatorios (se utilizan para estar de pie) que solo se contrae ante la llegada de instrucciones provenientes de la alfa motoneurona.
A su vez, las contracciones de estos músculos pueden ser isométricas (la longitud muscular no cambia) o isotónicas (se produce un acortamiento muscular que depende no solo de la activación neural, sino también de la longitud inicial del músculo y de las fuerzas que se oponen al cambio de longitud).

La corteza cerebral y el movimiento voluntario

La corteza cerebral forma un revestimiento completo del hemisferio cerebral. Se estima que tiene alrededor de 10000 millones de neuronas. La superficie de la corteza está aumentada por su plegamiento en circunvoluciones (en la cresta de las mismas es más gruesa) separadas por fisuras o surcos (donde se hace más delgada). Consiste en una mezcla de células nerviosas, fibras nerviosas, vasos sanguíneos y neuroglía. Es una capa de materia gris, de varios milímetros de espesor, más externa de los hemisferios cerebrales. Se divide en cuatro lóbulos: frontal, parietal, occipital y temporal.

Las áreas de la corteza son:

- Corteza motora primaria (área 4 de Brodmann): responsable de la ejecución del plan motor voluntario. Es quién manda la orden a las motoneuronas alfa para la ejecución del movimiento. Se ubica en el área 4, por delante de la cisura de Rolando, ocupando la cincunvolución precentral, región del lóbulo frontal posterior. En la estimulación con electrodos, la zona de la corteza en que con menor intensidad de corriente se obtiene respuesta motora. En ella existe una representación somatotópica de los músculos corporales contralaterales que son representados como un homúnculo motor y sensorial que orienta las partes específicas del cuerpo y sus respectivas localizaciones en la corteza cerebral. La estimulación con electrodos permite generar un mapa de control de movimientos y también puede generar movimientos involuntarios de músculos esqueléticos La proyección corticoespinal originada en la corteza motora primaria participa en el control de los músculos distales de los miembros. La corteza motora primaria interviene en la ejecución de los movimientos voluntarios estableciendo las órdenes de “cuándo” y “cómo” se deben mover los músculos. Sus neuronas codifican la fuerza de la contracción muscular y la dirección de los movimientos.

- Corteza premotora (área 6 de Brodmann) y área motora suplementaria: se ubican por delante de la corteza motora primaria. Son responsables de la planificación del movimiento, especialmente de las secuencias de movimientos complejos en la musculatura distal, aunque cada una de ellas contribuye en distintos aspectos: la corteza motora suplementaria se activa un segundo antes de la ejecución del movimiento. Esta activación se realiza porque las cortezas motoras suplementarias de ambos hemisferios (derecho e izquierdo) actúan juntas en la elaboración de un plan de movimiento. En las lesiones de la corteza motora suplementaria de un hemisferio, se da la dificultad de realizar movimientos con ambas manos, por ejemplo, enhebrar una aguja. El programado en el área suplementaria motora comprende dos aspectos simultáneos: un programa de ejecución que comprende la secuencia de movimientos propiamente dicha, y un programa de coordinación postural que comprende ajustes posturales en distintos grupos musculares para facilitar la ejecución del anterior.
La corteza premotora recibe un alto número de aferencias de la corteza visual, sensorial o táctil, y se relaciona con la selección de una acción, entre las distintas posibles, respecto a los estímulos recibidos (por ejemplo, arrancar al ponerse en verde el semáforo). La corteza premotora recibe proyecciones de la corteza somatosensorial primaria, parietal posterior y prefrontal dorsolateral y envía proyecciones a la corteza motora primaria y otras estructuras motoras como el haz reticuloespinal del tronco del encéfalo, el grupo ventromedial de motoneuronas espinales.
Tanto la corteza premotora como la corteza motora suplementaria, además de elaborar planes de movimiento, están implicadas en el aprendizaje de patrones de movimientos complejos (por ejemplo, conducir).



Las cortezas de asociación son las encargadas de relacionar la información sensorial con la planificación del plan motor. Éstas, comprenden:

-La corteza prefontal dorsolateral.
-La corteza parietal posterior:

La corteza motora primaria se encarga de la ejecución del movimiento, mientras que la corteza premotora y la corteza motora suplementaria elaboran el plan del movimiento que la primera debe ejecutar, con la ayuda de la corteza prefrontal que recibe y procesa la información sensorial necesaria para la elaboración del plan del movimiento.

- La corteza prefrontal, ubicada en las áreas 9, 10 y 46 de Brodmann, recibe información de la corteza de asociación parietal posterior y dispone de la representación mental de los estímulos a los que el sujeto debe responder. Su función es guardar la información sobre la localización de los objetos en el espacio, lo que le permitirá evaluar las consecuencias de futuras acciones.

- La información cortical especial sobre el blanco visual o táctil del movimiento voluntario es provista por la corteza parietal posterior, ubicada en las áreas 7, 5, 39 y 40 de Brodmann. Recibe aferencias de las cortezas somatosensorial, vestibular, auditiva y visual y envía proyecciones a las áreas premotoras y corteza de asociación prefrontal dorsolateral. La lesión de la corteza parietal posterior, produce incapacidad para establecer coordenadas espaciales contralaterales. En la corteza parietal posterior se encuentran neuronas que descargan solo cuando se alcanza el objeto deseado y otras que lo hacen cuado se explora un objeto de interés. Esta porción de la corteza cerebral, participa en la decodificación de los estímulos sensoriales utilizados para guiar el movimiento de los miembros.

Movimiento voluntario

La corteza cerebral es el nivel superior de la jerarquía motora. Se ocupa de planificar, iniciar y dirigir movimientos voluntarios: en todo acto voluntario se debe identificar el objetivo del acto motor (que debe despertar interés y motivación), se debe diseñar un plan de acción motor (para obtener el objetivo deseado), y se debe ejecutar el plan de acción. Estas tres fases son gobernadas por las distintas zonas de la corteza cerebral, que se ubica en la parte posterior del lóbulo frontal, y se dividen funcionalmente en: corteza motora primaria (área 4), corteza premotora, área motora suplementaria y corteza parietal superior (áreas 5 y 7).



Las áreas motoras de la corteza cerebral reciben información de tres orígenes principales:

1- Desde la periferia, transmitido desde el tálamo o desde las áreas somatosensoriales primarias, directamente a la corteza motora, o indirectamente a las áreas premotoras desde la corteza de asociación parietotemporooccipital.
2- Desde el cerebelo, principalmente hacia la corteza motora y premotora, a través del tálamo.
3- Desde los ganglios basales, a través del tálamo (principalmente hacia el área motora suplementaria).

Las neuronas de la corteza motora primaria codifican tanto la trayectoria como la fuerza del movimiento que se ha de ejecutar. Existen tres tipos de patrones de actividad en neuronas corticales: dinámico, estático y mixto. Las neuronas dinámicas descargan solo brevemente al aplicarse la fuerza y codifican la velocidad de desarrollo de la fuerza. Las neuronas estáticas descargan durante toda la aplicación de la fuerza y codifican el nuvel de fuerza. Las neuronas corticales mixtas tienen propiedades intermedias.



La corteza motora primaria está vinculada a los aspectos estáticos y dinámicos del movimiento, mientras que el núcleo rojo está vinculado más al control de la velocidad de desarrollo de la fuerza. La dirección del movimiento está codificada por grupos de neuronas.
Las neuronas de la corteza motora poseen campos receptivos periféricos semejantes a los de la corteza somatosensorial. Algunas neuronas motoras responden a estímulos táctiles, otras a la rotación articular y otras a la longitud o tensión de los músculos y zonas cutáneas respectivas. La forma en que esta información sensorial llega a la corteza motora es doble: desde la corteza somatosensorial y desde los núcleos de proyección específicos del tálamo.
En condiciones normales y durante el desarrollo de un movimiento habitual, los cambios de longitud y tensión del músculo son controlados en forma refleja a nivel medular. Si una fuerza inesperada se interpone en la ejecución del movimiento, se desencadena el reflejo transcortical, que conduce a la modificación de la fuerza codificada por la actividad neuronal de la corteza motora, para superar el obstáculo.

Programa motor central

En todo movimiento voluntario hay un plan de acción que precede a la ejecución realizada por la corteza motora primaria. El programa central motor comprende tanto la secuencia de la contracción de los grupos musculares como la intensidad de la misma y tres son las regiones corticales vinculadas con la cortza motora secundaria, que participan en el mismo: la corteza motora suplementaria, la corteza motora y la corteza parietal posterior. La lesión de estas áreas disminuye o elimina la capacidad de ejecutar movimientos con propósito.
Tanto en el área motora suplementaria como en la corteza premotora hay representaciones completas de grupos musculares corporales. Ambas se proyectan somatotópicamente a la corteza motora primaria; reciben proyecciones corticocorticales de la corteza parietal posterior (áreas 5 y 7) y proyecciones del tálamo.

Cerebelo

Estructura

El cerebelo ocupa la mayor parte de la fosa craneana posterior.
La superficie extendida del cerebelo en el hombre alcanza unos 50.000 mm2. El cerebelo representa tan sólo un 10% del peso del encéfalo, y sin embargo, contiene la mitad del total de neuronas de éste.

Estructuralmente consta de:

- La corteza cerebelosa (un manto gris superficial).
- La sustancia medular (una masa blanca interna)

Sus neuronas se distribuyen en la corteza cerebelosa y en tres pares de núcleos ubicados en el interior de los hemisferios cerebelosos:


- Núcleo fastigii: Se encuentra próximo a la línea media en el techo del IV ventrículo.

- Núcleo interpósito (globoso y emboliforme, característico en mamíferos): El núcleo emboliforme se encuentra en la proximidad del núcleo dentado, a su vez, el núcleo globoso se sitúa en una posición más medial con respecto al emboliforme y lateral en relación al núcleo fastigii.

- Núcleo dentado: El más grande de los núcleos cerebelosos profundos. Situado en la sustancia blanca del hemisferio cerebeloso.



En una sección transversal, el cerebelo aparece como una estructura altamente plegada sobre sí misma, con el aspecto de un árbol de tronco blanquecino que se ramifica con profusión hasta terminar en una delgada capa grisácea, que es la corteza cerebelosa. La corteza cerebelosa está compuesta por tres capas bien definidas que contienen cinco tipos diferentes de neuronas y que a partir de la superficie son 1) la capa molecular 2) la capa de células de Purkinje y 3) la capa
Granulosa.
El cerebelo recibe información procedente de receptores de la piel, articulaciones, músculos, aparato vestibular y ojos en relación con el movimiento realizado, así como de la corteza cerebral motora en relación con los planes motores. A su vez, el cerebelo proyecta a centros motores del tronco del encéfalo (núcleo rojo, formación reticular, núcleos vestibulares, etc.) y a la corteza motora.

División macroscópica del cerebelo

El cerebelo está dividido en una porción media, el vermis cerebeloso, y dos lóbulos laterales, denominados hemisferios cerebelosos.




Función del cerebelo

La función más importante del cerebelo es la coordinación de la actividad motora y de la postura mediante el ajuste indirecto de los principales sistemas motores descendentes.
Para realizar su función de coordinación motriz, el cerebelo actúa como un comparador de la intención con la actividad motora realizada. Esta comparación del "plan" con la "ejecución del plan" le permite al cerebelo apreciar posibles desvíos y corregirlos, no por acción directa sobre las motoneuronas, sino por influencia indirecta a través de las vías motoras descendentes.
La función del cerebelo se modifica por la experiencia, de aquí la importancia que se le atribuye en el aprendizaje motor.
La información que llega al cerebelo actúa inicialmente estimulando a los núcleos, lo que a su vez son el sitio de salida de la información cerebelosa. Este circuito es modulado por la célula de Purkinje, que provee una señal inhibitoria para los núcleos.
Cuando se produce el aprendizaje de un nuevo movimiento, las espigas de la célula de Purkinje se complejizan, pasan de ser “espigas simples” a convertirse en “espigas complejas”, las cuales, una vez que el movimiento se ha aprendido disminuye la frecuencia de las espigas simples.

[size=12]Célula de Purkinje[/size]





El cerebelo recibe información de tres orígenes: a) La periferia. b) El tronco del encéfalo. C) La corteza cerebral.


Las vías que entran al cerebelo envían colaterales a los núcleos cerebelosos y a la corteza cerebelosa. La salida de la corteza cerebelosa pasa siempre por los núcleos cerebelosos (con excepción de la correspondiente a la corteza del lóbulo floculonodular que pasa por los núcleos vestibulares). Esta particularidad permite que los núcleos cerebelosos realicen la comparación de la información de entrada con la elaboración que ha realizado la corteza cerebelosa. Las vías de entrada y salida del cerebelo se proyectan por los tres pares de pedúnculos cerebelosos: superior (vías eferentes), medio e inferior (vías aferentes).


Fisiológicamente vale decir que cada porción de la corteza cerebelosa proyecta a un grupo de núcleos cerebelosos, siguiendo la siguiente distribución:

- El vermis proyecta al núcleo fastigii.
- La porción intermedia del hemisferio cerebeloso proyecta al núcleo interpósito
(Globoso y emboliforme)
- La porción lateral del hemisferio cerebeloso proyecta al núcleo dentado.
- El lóbulo floculonodular proyecta a los núcleos vestibulares.



Divisiones funcionales del cerebelo

- Vestibulocerebelo o arquicerebelo: Es la parte más antigua desde un punto de vista filogenético. Está compuesto por el lóbulo floculonodular.

- Espinocerebelo o paleocerebelo: Está compuesto por el vermis y la porción intermedia de los hemisferios cerebelosos.

- Cerebrocerebelo o neocerebelo: Es la parte más grande y filogenéticamente la más reciente. Está compuesto por la porción lateral de los hemisferios cerebelosos.




Vestibulocerebelo

El vestibulocerebelo es la parte filogenéticamente más antigua del cerebelo, por lo que recibe el nombre de "arquicerebelo". Su función es el control de la postura y de los movimientos oculares. Recibe información vestibular de forma directa desde el laberinto, y a través de los núcleos vestibulares. También recibe información visual desde el cuerpo geniculado lateral, área pretectal y corteza visual primaria.
La salida del vestibulocerebelo es a través de los núcleos vestibulares.

Espinocerebelo

El espinocerebelo recibe información desde la médula espinal a través de los haces espinocerebelosos, y también información auditiva, visual y vestibular. Estas proyecciones están organizadas somatotópicamente, existiendo dos representaciones corporales independientes. Sobre estas mismas representaciones llega información de la corteza motora y de la somatosensorial, por lo que la información central y periférica se distribuye en la misma región cerebelosa. Esta somatotopía indica la función comparadora de plan motor y ejecución que cumple el cerebelo. Básicamente, la función del cerebelo es la de la ejecución del movimiento y la modulación del tono muscular y postura.


Cerebrocerebelo

El cerebrocerebelo participa en el planeamiento de los movimientos de los miembros. La única información que recibe proviene de la corteza cerebral, a través de los núcleos pontinos. El cerebrocerebelo no recibe información periférica.
En pocas palabras, provee una facilitación de base para la función de la corteza cerebral en la planificación del movimiento.





Ganglios basales

Estructura

Los ganglios basales son grandes masas nucleares subcorticales principalmente derivadas del telencéfalo.
Las estructuras que forman parte de los ganglios de la base son tres:

1) El núcleo caudado.
2) Putamen.
3) Globo pálido.

Estos núcleos están conectados con otras dos masas de neuronas:

4) Un componente diencefálico, el núcleo subtalámico de Luys.
5) Un componente mesencefálico, la sustancia negra.

Estos cinco componentes neuronales constituyen diversos circuitos, cuya alteración da lugar a diferentes cuadros clínicos de importancia neurológica, entre ellas podemos nombrar la enfermedad de Parkinson.





Función


Los ganglios basales participan en la planificación de movimientos complejos para su correcta ejecución y de los ajustes posturales asociados.
Las alteraciones de los ganglios basales se caracterizan por:

- Movimientos involuntarios.
- Pobreza y lentitud de movimientos.
- Ausencia de parálisis.
- Cambios en la postura y tono muscular.

Las conexiones más importantes que reciben los ganglios de la base son de la corteza cerebral, el tálamo y la sustancia nigra (componente mesencefálico), y proyectan principalmente a la corteza cerebral (premotora y prefrontal), vía el tálamo.

Las aferencias principales de los ganglios basales son tres:

- La proyección corticoestriada: Proveniente de toda la corteza cerebral (motora, sensorial, asociación). Constituye la aferencia más importante de los ganglios basales. El cuerpo estriado integra áreas funcionales corticales. El putámen está vinculado con el control motor y el núcleo caudado con el control de las funciones cognitivas y los movimientos oculares.

- La proyección tálamoestriatal: Originada en los núcleos intralaminares del tálamo. Las conexiones predominantes se realizan con el núcleo caudado. Los núcleos intralaminares talámicos envían y reciben proyecciones de diversas áreas de la corteza cerebral y de áreas subcorticales. El estado de este circuito determina los tres estados generales en que funciona nuestro cerebro: La vigilia, el sueño lento y el sueño de movimientos oculares rápidos.

- La proyección nigroestriatal: La substancia negra es la mayor masa nuclear del mesencéfalo. Comprende una porción compacta ("pars compacta") de células, y una porción reticulada ("pars reticulata”) de neuronas. La proyección nigroestriatal se origina en la “pars compacta” de la sustancia negra.
La proyección nigroestriatal no es una aferencia de los ganglios básales, sino una conexión entre núcleos componentes de éstos.

En cuanto a las eferencias de los ganglios básales, es posible decir que tienen dos orígenes:

- Globo pálido.
- Substancia negra, "pars reticulata".

Tanto el globo pálido como la zona reticulada de la substancia negra proyectan al tálamo y desde aquí, llegan a la corteza prefrontal y premotora. El globo pálido también proyecta a los núcleos intralaminares talámicos (los que a su vez proyectan al estriado) y al tallo cerebral.



Similitudes y diferencias entre cerebelo y ganglios basales

Tanto los ganglios básales como el cerebelo reciben proyección de la corteza cerebral y proyectan de retorno a ella, vía tálamo. Los ganglios básales reciben proyección de la totalidad de la corteza cerebral (corteza motora, sensorial y de asociación), mientras que el cerebelo recibe sólo información, vía núcleos pontinos, de áreas sensoriomotoras.
En relación con sus proyecciones, el cerebelo envía una importante proyección, vía tálamo, a la corteza motora primaria, mientras que los ganglios básales no envían información a la corteza motora primaria, sino al área motora suplementaria.
En cuanto a la información periférica, los ganglios básales, a diferencia del cerebelo, no la reciben, y su proyección a los núcleos motores del tronco encefálico es menos importante que en el caso del cerebelo. Como conclusión de esta comparación, puede decirse que el cerebelo está involucrado en forma más directa en el control del movimiento, mientras que los ganglios básales participan en aspectos más complejos (planeamiento motor) y, muy posiblemente, en diversas funciones cognitivas (a través de las conexiones con la corteza de asociación).


Médula espinal

La médula espinal se encuentra dentro de las vértebras, que son los discos óseos que forman la columna vertebral. Normalmente, las vértebras protegen la médula espinal. Cuando eso no ocurre, puede ocurrir una lesión de la médula espinal.
Contiene una región central de sustancia gris, compuesta en su mayoría por cuerpos celulares de neuronas, y una región periférica de sustancia blanca, compuesta de axones. Los somas de las motoneuronas se localizan en la parte ventral de la sustancia gris, en las denominadas astas ventrales. Las motoneuronas que inervan un músculo determinado se encuentran agrupadas en núcleos motores que pueden abarcar más de un segmento espinal.
La médula espinal es la estructura fundamental para las acciones reflejas, y es el punto final de control para los movimientos voluntarios. Las respuestas reflejas pueden funcionar incluso cuando la médula espinal queda desconectada del encéfalo.
Las motoneuronas que inervan los músculos axiales (músculos del cuello y espalda) y proximales se sitúan en la región medial; las que inervan músculos distales se localizan en la región lateral. Por otra parte, las motoneuronas que inervan músculos extensores se sitúan ventralmente, y las que inervan músculos flexores se encuentran más dorsales. Los músculos axiales y proximales se utilizan predominantemente para mantener el equilibrio y la postura; por el contrario, los músculos distales se utilizan para actividades de manipulación finas. Ambos grupos de motoneuronas (mediales y laterales) están controladas por vías descendentes distintas del tronco del encéfalo. Los sistemas descendentes del tronco del encéfalo forman el nivel siguiente a la médula espinal, ocupándose de controlar muchos patrones rítmicos de movimiento (respiración), movimientos de ojos y cabeza, así como la postura.

Proyecciones del tronco del encéfalo

Excepto el “haz corticoespinal”, todas las vías descendentes a la médula espinal se originan en el tronco del encéfalo. En base al grupo de motoneuronas que controlan, las vías descendentes del tronco del encéfalo se dividen (según su localización y distribución en la médula espinal) en:
- Vías ventromediales, que influyen sobre las motoneuronas inervantes de músculos axiales y proximales de los miembros y son importantes en el mantenimiento del equilibrio y de la postura. Las más importantes son:

1) Vestíbuloespinal medial y lateral: participa en el control del equilibrio.
2) Tectoespinal: coordina los movimientos oculares con los de la cabeza y cuello en la búsqueda en el blanco del campo visual.
3) Retículoespinal: participa en el control del tono muscular.

- Vías dorsolaterales, influyen en las motoneuronas que inervan los músculos distales y son importantes en la ejecución de los movimientos finos de los miembros, como por ejemplo, la manipulación de objetos. Están representadas por un único haz: el haz rubroespinal, que se origina en el núcleo rojo, en el mesencéfalo, y desciende por la columna lateral contralateral de la médula. Controla las motoneuronas que inervan los músculos distales de los miembros, implicadas en la realización de movimientos finos con los dedos y la mano.

- Vías aminérgicas, que modulan la excitabilidad de ambos sistemas. Son dos:
1) Vía noradrenérgica
2) Vía serotoninérgica
Ambas se distribuyen en forma de telaraña y se comunican con todos los niveles espinales y porciones supraespinales.

Tono muscular

El tono muscular se define como una tensión ligera y constante que tiene el músculo sano, que ofrece resistencia cuando se lo mueve pasivamente. Todo músculo vivo, aún en estado de reposo completo, presenta un ligero grado de contracción que no es la flacidéz total de un músculo ni la tensión consistente y fuerte de un músculo contraído. Depende de dos factores, uno mecánico (debido a la rigidéz estructural de un músculo) y otro reflejo (determinado por el reflejo miotático, que constituye el arco-reflejo más simple que existe).
Reflejos musculares
Los reflejos son respuestas motoras automáticas que se desencadenan por señales sensoriales y provocan un tipo de respuesta inmediata y estereotipada. Su función principal es el mantenimiento de la homeostasis, es decir, el mantenimiento de las variables controladas (tensión y longitud muscular) dentro de los límites máximos y mínimos normales.
En la médula espinal se observan arcos- reflejos monosinápticos (compuestos por neuronas sensorial y motora, y la sinapsis que las conecta) y arcos-reflejos polisinápticos (donde un circuito de interneuronas se interpone entre las neuronas sensorial y motora). El reflejo de estiramiento o miotático es el único ejemplo de reflejo monosináptico presente en el hombre. El resto de los reflejos son polisinápticos (reflejos de flexión y reflejos tendinosos).

Taxia

El término taxia es sinónimo de coordinación. Se define como la combinación de contracciones de los músculos agonistas, antagonistas y sinérgicos que tiene por objeto lograr movimientos voluntarios armónicos, coordinados y mesurados. El centro más importante de la coordinación de los actos en que intervienen los músculos es el cerebelo.
Para que un movimiento sea efectivo, es decir, adecuado a la finalidad o propósito, es necesario que en el sistema nervioso exista un mecanismo que coordine la realización de los movimientos. El estudio de la taxia es el estudio de este sistema; es lógico que una lesión de este mecanismo coordinador produzca clínicamente trastornos a veces muy marcados de la motilidad, sin que haya parálisis o paresia de los músculos.
En el complejo mecanismo de la coordinación intervienen (como hemos visto anteriormente): 1. El cerebelo. 2. La corteza cerebral (sistemas piramidal y extrapiramidal). 3. Las vías de la sensibilidad propioceptiva consciente e inconsciente. 4. El laberinto y las vías vestibulares. 5. La visión. 6. Las múltiples y complejas conexiones nerviosas entre estos centros que incluyen algunos núcleos del tallo cerebral, el más importante de los cuales es el núcleo rojo.

El término antagónico, ataxia se refiere una patología que se caracteriza por provocar la descoordinación en el movimiento de las partes del cuerpo. Para ello hay diversos tipos de pruebas de exploración clínica que ayudan a detectar ataxia en pacientes. Un ejemplo es, en la coordinación estática, la maniobra de Romberg simple, la cual se le ordena al sujeto que se pare con los pies juntos, que se mantenga en la actitud militar de “firme”. El médico a su lado, estará atento para que el individuo no pierda el equilibrio y se caiga. Observará si en esta posición el sujeto experimenta o no oscilaciones. Luego, hará que el paciente cierre los ojos y observará si conserva su posición de equilibrio o si por el contrario su cuerpo oscila y tiene tendencia a caer. Si es así, se dirá que presenta el signo de Romberg. Vale aclarar, que este signo solo puede admitirse como positivo cuando se produce una pérdida real del equilibrio durante la maniobra con la consiguiente separación de los pies, para mantenerlo. Las oscilaciones del tronco, sin pérdida de equilibrio, no deben considerarse como signo de Romberg.

Praxia

Es la capacidad de ejecutar movimientos aprendidos, simples o complejos, en respuesta a estímulos apropiados, visuales o verbales. La praxia requiere de dos tipos de conocimiento: conceptual (qué hacer) y ejecutivo (cómo hacer).
Es una función psicológica superior responsable de la capacidad de realizar movimientos intencionados, con una finalidad. Son acciones voluntarias ejercidas en el medio a través de nuestro cuerpo. Se definen entonces como: acciones de complejidad variable, planificadas, con un fin determinado, aprendidas y concientes, que por repetición se automatizan. La mayoría de las acciones que se realizan son praxias. Implican una articulación del conocimiento con la capacidad de hacer en el conjunto: saber – hacer.
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pepriix

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