Cooperación, Conflicto y la Evolucion de Sociedades Animales



Autor: Dustin R. Rubenstein (Department of Ecology, Evolution and, Environmental Biology, Columbia University) & James Kealey (Columbia University) © 2010 Nature Education
Traducido y Resumido: Equipo Difusion Animalia


Los organismos son inherentemente competitivos y sin embargo, la cooperación está muy extendida. Los genes cooperan en el genoma; las células cooperan en los tejidos; los individuos cooperan en sociedades.


Las sociedades animales, en las que las acciones colectivas emergen de la cooperación entre individuos, representan una complejidad social excepcional. Dichas sociedades no son solo comunes en insectos mamíferos y aves sino que también existen en especies simples como las amebas. Las sociedades animales difieren en estructura y encontramos desde colonias eusociables de insectos con una única hembra reproductiva atendida hasta por millones de trabajadores no-reproductivos hasta grupos reproductivos cooperativos de vertebrados con uno o más reproductores y un grupo pequeño de ayudantes no reproductivos.

Los Costos y Beneficios de Vivir en Grupo.

La vida en grupo generalmente provee beneficios a miembros individuales del grupo. Por ejemplo, la mayoría de los animales solo tiene un par de ojos para buscar alimento y detectar depredadores. Los animales que viven en grupos, sin embargo, se benefician de tener muchos más pares de ojos que proveen vigilancia y ayudan en la búsqueda de alimento. Vivir en grupo también puede tener un costo. A mayor cantidad de animales, mayor visibilidad para los depredadores y existe una mayor competitividad por el alimento. Por tanto, al escoger unirse a un grupo, los individuos deben medir los costos y beneficios entre vivir en solitario y en grupo. Cuando los beneficios de vivir juntos superan el costo de vivir solos, los animales tienden a formar grupos (Alexander 1974).



Otros beneficios de vivir en grupo pueden incluir recibir asistencia para lidiar con patógenos (ej.; acicalamiento) oportunidades mas fáciles de apareamiento, mejor conservación del calor y menores costos energéticos de desplazamiento. Otros costos de vivir en grupo incluyen una mayor proporción de ataques por parte de depredadores, una mayor carga de parásitos, cuidado parental mal dirigido y una mayor competitividad reproductiva.

Aunque muchas especies forman grupos inestables a corto plazo (ej.: manadas de ñus, colonias de gaviotas) otras forman grupos sociales estables a largo plazo donde las interacciones entre los miembros muchas veces parecen ser altruistas. Por ejemplo: cuando en un grupo de marmotas un individuo emite un llamado de alarma para advertir a otros miembros la presencia de un coyote, atrae para sí mismo la atención del depredador e incrementa el riesgo de ser cazado (Sherman 1977). De manera similar, cuando un suricato renuncia a reproducirse pero alimenta las crías de otro miembro del grupo, reduce el número de crías propias que producirá durante su vida (Clutton-Brock et al. 2001).

Robert Trivers aportó una idea clave para comprender el comportamiento altruista. En un grupo hipotético de animales, uno de los individuos tiene la oportunidad de correr un pequeño riesgo para proveer un beneficio importante a otro (Trivers 1971). Aunque elegir no ayudar es típicamente la mejor opción para la aptitud del individuo a corto plazo, podría implicar que el individuo no recibirá ayuda reciproca de otros cuando la necesite en el futuro. Esto opera como un incentivo del comportamiento altruista en situaciones donde los individuos interactúan repetidas veces, lo cual típicamente ocurre cuando los animales viven en grupos estables. Por ejemplo, muchos primates como los babuinos viven en grandes grupos y forman coaliciones donde estas interacciones cooperativas son frecuentes.

Selección de Parentesco y la Vida en Familia.

El comportamiento altruista puede beneficiar a los individuos incluso cuando no es reciproco. William Hamilton estuvo entre los primeros en descubrir esto cuando consideró como el comportamiento altruista puede haber evolucionado en los organismos vivientes (Hamilton 1963). Basándose en el comportamiento observado en insectos sociales, argumentó que el grado de ayuda que está dispuesto a brindar un individuo es determinado por el grado en que los individuos están emparentados.

Por ejemplo, Hamilton predijo que una persona estará más dispuesta a meterse en un edificio en llamas para rescatar a su propio primo que para salvar a un extraño. Esto se debe a que los parientes comparten muchos genes y la aptitud evolutiva es determinada por la fracción del gen de un individuo que entra en la reserva genética de la siguiente generación, independientemente de si aquellos genes vienen de un individuo en particular o de copias idénticas en un pariente. Si el primo que es salvado se reproduce, entonces el acto altruista de salvar al pariente aumenta la aptitud evolutiva del rescatista al pasar genes compartidos. Aunque los organismos pueden incrementar su aptitud directa al reproducirse, Hamilton notó que también pueden incrementar su aptitud indirecta al ayudar a parientes. Formalizo este argumento en lo que se conoce como la Regla de Hamilton.

La selección de parentesco es particularmente relevante en sociedades de insectos sociales porque muchos insectos son haplodiploides. En especies haplodiploides, el sexo de un individuo esta determinado no por la presencia y ausencia de cromosomas sexuales sino por el número de copias del genoma de las células del individuo. Huevos fertilizados diploides con solo una copia serán machos. La teoría de selección de parentesco sugiere que las diferencias determinadas por el sexo con respecto a la relación entre individuos proveen incentivos a las hembras jóvenes para quedarse en el hogar y ayudar en la crianza de sus hermanas. Sin embargo, se han observado especies haplodiploides no sociales y especies eusociables diploides (termitas).

Eusociabilidad en Sociedades de Insectos

Las enormes y altamente complejas sociedades formadas por algunos insectos han sido de especial importancia para el estudio de las causas y las consecuencias de la sociabilidad. Estos grupos son llamados eusociables porque comparten tres criterios clave: 1. Cuidado cooperativo de la prole; 2. Generaciones superpuestas (ej.: padres y crías cohabitando); y 3. Una división reproductiva del trabajo, usualmente culminando en el desarrollo de castas (Wilson 1971). La eusociabilidad puede encontrarse en numerosos insectos, de manera más notable en abejas, avispas y termitas, como así también en algunos otros taxones como camarones e incluso roedores.

La coordinación que hace exitoso a un grupo eusocial depende de la abstinencia reproductiva personal de la mayoría de sus miembros. Esto permite a los trabajadores enfocar sus esfuerzos en tareas especializadas, creando una escala de eficiencia extraordinaria.

Las investigaciones sugieren que el comportamiento de asistencia en muchos insectos puede ser producto tanto de la coerción como la voluntad. Por ejemplo, se observa evidencia de coerción en las abejas melíferas, en las que los individuos no pueden elegir su rol reproductivo y, en su lugar, se desarrollan en trabajadoras o reinas dependiendo de los nutrientes que reciban de otras abejas durante la etapa larvaria.

Sin embargo, hay también evidencia en las abejas melíferas de que los trabajadores trabajan voluntariamente para maximizar su propia aptitud al criar parientes. Aunque las trabajadoras son incapaces de aparearse y producir descendencia diploide, son capaces de poner huevos no fertilizados que producen machos. De manera sorprendente, esto rara vez ocurre cuando la reina está viva porque las trabajadoras se vigilan entre ellas, destruyendo cualquier huevo que coloquen. Este comportamiento maximiza la aptitud de las trabajadoras vigilantes al asegurar que toda la energía se invierte en criar a las hijas de la reina (ej.: sus hermanas) y no a sus sobrinas lejanas (Ratnieks & Visscher 1989).

Reproducción Cooperativa en Sociedades de Vertebrados.

Aunque pocos vertebrados son eusociables, muchas especies viven en sociedades complejas con reproducción cooperativa en la que más de dos individuos cuidan de las crías. Alexander Skutch (Skutch 1935) hizo las primeras observaciones de reproducción cooperativa en aves pero biólogos posteriores reportaron este comportamiento en una variedad de otros taxones, incluyendo a muchos mamíferos y peces.

Además de los reproductores, los grupos cooperativos generalmente contienen auxiliares no reproductores, o ayudantes, que asisten en la crianza de la prole de otros. A diferencia de los trabajadores de muchas sociedades de insectos sociables, los ayudantes vertebrados son totipotentes y retienen su habilidad para reproducirse durante toda su vida.

En la mayoría de las especies, aunque no todas, los ayudantes tienden a estar emparentados con los reproductores y, por tanto, entienden los beneficios de aptitud indirecta que acarrea la crianza de parientes. De esta forma, la estructura de parentesco de sociedades de vertebrados es similar a la de los insectos sociales, aunque el tamaño del grupo es menor en los vertebrados. La reproducción cooperativa es especialmente común en aves, incluyendo muchas especies bien estudiadas como la chara floridana y el abejaruco frentiblanco, y mamíferos, incluyendo muchos roedores y carnívoros.

Si bien la selección de parentesco probablemente es un mecanismo de muchas sociedades con reproducción cooperativa, no basta para explicar porque algunas especies son sociables mientras que otras, estrechamente emparentadas, no lo son. El ambiente en el que vive una población puede influenciar en si sus miembros vivirán socialmente o no.

Para reproducirse exitosamente, los animales necesitan una variedad de recursos incluyendo territorio, alimento e incluso parejas. Sin estos recursos, la posibilidad de reproducirse exitosamente es muy baja. Quedarse con la familia y ayudar a criar familiares puede ser una mejor opción para maximizar la aptitud que intentar reproducirse de manera poco exitosa en otra parte (Emlen 1982).

En muchas especies de aves, mamíferos y peces, los individuos más jóvenes generalmente posponen algunos años la búsqueda de un territorio propio de cría hasta que se presenten mejores oportunidades, permaneciendo mientras tanto en el hogar para adquirir valiosa experiencia y habilidad como padres además de obtener beneficios indirectos al criar parientes.

De manera similar, cuando los individuos viven en climas hostiles e impredecibles, la crianza cooperativa puede ser una estrategia conservativa para maximizar la aptitud cuando las condiciones de crianza no pueden ser exactamente previstas de año a año (Rubenstein & Lovette 2007). Así, la crianza cooperativa puede verse como una estrategia “conformista” para maximizar la aptitud cuando las oportunidades de crianza independiente son limitadas y las condiciones para criar son inciertas.


Referencias y Lectura Recomendada

Alexander, R. The evolution of social behavior. Annual Review of Ecology and Systematic 5, 325-383 (1974).

Clutton-Brock, T. H, Brotherton, P. H. M. et al. Cooperation, control, and concession in meerkat groups. Science 291, 478-481 (2001).

Emlen, S. T. The evolution of helping 1: an ecological constraints model. The American Naturalist 119, 29-39 (1982).

Hamilton, W. D. The evolution of altruistic behavior. The American Naturalist 97, 354-356 (1963).

Maynard Smith, J. Group selection and kin selection. Nature 201, 1145-1147 (1964).

Ratnieks, F. L. W. & Visscher, P. K. Worker policing in the honeybee. Nature. 342, 796-797 (1989).

Rubenstein, D. R. & Lovette, I .J. Temporal environmental variability drives the evolution of cooperative breeding in birds. Current Biology 17, 1414-1419 (2007).

Sherman, P. Nepotism and the evolution of alarm calls. Science 197, 1246-1253 (1977).

Skutch, A. F. Helpers at the nest. Auk 52, 257-273 (1935).

Toth, A. L., Varala, K. et al. Wasp gene expression supports an evolutionary link between maternal behavior and eusociality. Science 318, 441-444 (2007).

Trivers, R. L. The evolution of reciprocal altruism. The Quarterly Review of Biology 46, 35-57 (1971).

Wheeler, W. M. The Social Insects: Their Origin and Evolution (Harcourt, Brace, New York, 1928).

Wilson, E. O. The Insect Societies. Cambridge, MA: The Belknap Press of Harvard University Press, 1971.