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El retorno al océano: asesinos del mesozoico 1º

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Durante la era de los dinosaurios existieron otros reptiles que fueron los amos indiscutidos del mar. Su tamaño sólo es comparable con su magnificencia, y no tenían nada que enviar a sus primos lejanos, los dinosaurios (de los cuales incluso se podían alimentar). A continuación voy a hablaros un poco de los más conocidos: los ictiosaurios, los plesiosaurios y los mosasaurios.




ICTIOSAURIOS



Ictiosaurio significa “Lagarto pez”, fue un orden de reptiles marinos que vivieron en la era mesozoica desde el Triásico inferior hasta su extinción en el Cretácico Superior (aproximadamente 245 y 90 millones de años).
Los Ictiosaurios tenían cierto parecido con los actuales delfines. Algunas de las especies llegaban a tener siete metros de largo, mientras que otras alcanzaban los dieciocho metros.



Los ictiosaurios presentaban un hocico largo y dentado. Poseían una aleta caudal grande sostenida, en su lóbulo ventral, por la columna vertebral, una aleta dorsal y sus patas estaban transformadas en aletas que probablemente usaban como elementos estabilizadores y de dirección. Eran carnívoros que subían a la superficie para llenar sus pulmones de aire, y vivíparos, por los fósiles que se han encontrado con fetos fosilizados en el interior. El viviparismo no debe ser tan sorprendente como puede parecer al principio: las criaturas marinas que respiran aire deben ir a tierra a poner sus huevos, como las tortugas y algunas serpientes de mar, o el resto lleva a cabo el nacimiento de sus jóvenes en las aguas de la superficie. Estaban hechos para la velocidad y se sabe que eran también al parecer buceadores de profundidad, como algunas ballenas modernas. Se ha estimado que los ictiosaurios podían nadar a velocidades de hasta 40 km/h. Hay amplia evidencia de que los ictiosaurios eran de flotación negativa (Es decir, que no flotaban, sino que debían estar siempre en movimiento para no hundirse).



Se ha determinado a través de registros dentales que varios tipos de reptiles marinos, incluyendo a los ictiosaurios, tenían un metabolismo de sangre caliente similar al de los mamíferos. Estos tenìan la habilidad de generar calor endotérmico para sobrevivir en ambientes fríos.


Famoso fósil de iciosaurio pariendo


Los ictiosaurios se alimentaban principalmente de un antiguo tipo de cefalópodo pariente lejano de los calamares llamado belemnites. Algunos ictiosaurios tempranos tenían los dientes adaptados para aplastar moluscos. Seguramente se alimentaban también de peces, y algunas de las especies más grandes con grandes mandíbulas y dientes se alimentaban de reptiles más pequeños. Los ictiosaurios fueron tan variados en el tamaño, y sobrevivieron por tanto tiempo, que probablemente tuvieron una amplia gama de presas. Los ictiosaurios típicos tienen los ojos muy grandes, protegidos dentro de un anillo óseo, sugiriendo que podrían haber cazado por la noche.



Los ictiosaurios más tempranos, parecidos más a lagartos con aletas que a las más familiares formas de pez o delfín, se conocen de los estratos del Triásico Inferior y temprano-medio (hace 240-250 millones de años) de Canadá, China, Japón, y Spitsbergen en Noruega. Estas formas primitivas incluyen a Chaohusaurus, Grippia y Utatsusaurus. Estos proto-ictiosaurios muy primitivos, que ahora se clasifican como ictiopterigios en lugar de propiamente ictiosaurios, dieron origen rápidamente a los verdaderos ictiosaurios en algún momento al final del Triásico Temprano o principios del Triásico Medio. Estos últimos se diversificaron en una variedad de formas, incluyendo a Cymbospondylus, parecido a una serpiente marina que alcanzaba los 10 metros y formas típicas más pequeñas como Mixosaurus.


Utatsusaurus


En el Triásico Superior, los ictiosaurios estaban en su mayoría representados por los miembros de la familia Shastasauridae, y las formas más derivadas, de aspecto delfinoide , de los clados Euichthyosauria (Californosaurus, Toretocnemus) y Parvipelvia (Hudsonelpidia, Macgowania). Los expertos discrepan sobre si éstos representan una continuación evolutiva, con los shastosaurios menos especializados como un grupo parafilético que estaba evolucionando en formas más avanzadas, o si los dos eran clados separados que evolucionaron de un antepasado común más temprano.


Californosaurus


Durante el Carniano y el Noriano (Triásico superior), los shastasaurios alcanzaron grandes tamaños. Shonisaurus, conocido por varios especímenes del Carniano de Nevada, tenía 15 metros de largo. Los Shonisaurus norianos son conocidos de ambos lados del Pacífico. Shastasaurus sikanniensis, cuyos restos se encontraron en la formación Pardonet de la Columbia Británica por Elizabeth Nicholls, alcanzó los 23 metros de longitud, uno de los reptiles marinos más grandes conocidos hasta la fecha.
Estos gigantes (junto con sus primos más pequeños) parecen haber desaparecido al final del Noriano. Los ictiosaurios del Raetiano (finales del Triásico) de Inglaterra son muy similares a los del Jurásico Inferior. Como los dinosaurios, los ictiosaurios y sus contemporáneos los plesiosaurios sobrevivieron al evento de la extinción del final del Triásico, e inmediatamente se diversificaron para llenar los nichos ecológicos libres del Jurásico Inferior.



El Jurásico Inferior, como el Triásico Superior, fue un auge de ictiosaurios representado por cuatro familias y una variedad de especies que iban de uno a diez metros de longitud. Los géneros incluyen a Eurhinosaurus, Ichthyosaurus, Leptonectes, Stenopterygius, y el gran depredador Temnodontosaurus, junto con el primitivo Suevoleviathan, que cambió poco respecto a sus antepasados del Noriano. Todos estos animales eran hidrodinámicos, con formas de delfín, aunque los animales más primitivos eran alargados, quizás más que los avanzados y compactos Stenopterygius e Ichthyosaurus.
Los ictiosaurios todavía eran comunes en el Jurásico Medio, pero ya había disminuido su diversidad. Todos pertenecen a un solo clado, Ophthalmosauria. Representado por Ophthalmosaurus, de 4 metros de largo, y géneros relacionados, eran muy similares a Ichthyosaurus, y habían logrado un forma de "gota de lágrima" perfectamente hidrodinámica. Los ojos del Ophthalmosaurus eran grandes, y es probable que estos animales cazaran en aguas oscuras y profundas.


Dibujo del cráneo del ictiosaurus


La diversidad de los ictiosaurios parece disminuir más en el Cretácico. Sólo se conocen tres géneros, Caypullisaurus, Maiaspondylus y Platypterygius, aunque tenían una distribución mundial; se sabe que había poca diversidad de especies. El último género de ictiosaurios en extinguirse fue víctima del evento de extinción de la mitad del Cretácico (Cenomaniano-Turoniano, hace unos 93 millones de años) (como ocurrió con algunos de los pliosaurios gigantes), aunque irónicamente animales menos eficaces hidrodinámicamente como los mosasaurios y los elasmosaurios florecieron. Parece que los ictiosaurios se volvieron víctimas de su propia sobreespecialización, y eran incapaces de mantenerse el ritmo de la natación rápida y la alta evasividad de los nuevos peces teleósteos que se estaban volviendo dominantes en este momento, y contra las estrategias de la emboscada de yacer y esperar de los mosasaurios que demostraron ser superiores.


Los antiguos


Chaohusaurus geishanensis ("lagarto geisha de Chaohu ') era un ictiosaurio del Triásico temprano, de Chaohu, China. También ha sido llamado Anhuisaurus y Chensaurus. Fue descrito por Young y Dong en 1972. Estaba más cerca en su forma a Cymbospondylus y Mixosaurus, que a géneros más avanzados, como Ichthyosaurus: no tenía la forma de delfín como los ictiosaurios superiores, sino un aspecto más como lagarto. Ya tenía aletas, en lugar de los pies palmeados, pero el cuello es atípicamente largo y no hay aleta dorsal. La aleta de la cola es corta y extensa en su base. Es uno de los más pequeños ictiosaurios, siendo de 70 a 180 cm de largo. Su peso se estima en 10 kg.


Chaohusaurus


Utatsusaurus es un género representado por una única especie de ictiopterígio, que vivió en el Triásico inferior en lo que ahora es Japón y Canadá. Utatsusaurus es una de las primeras formas de ictiopterigios. A diferencia de los ictiosaurios que aparecieron después, Utatsusaurus no poseía una aleta dorsal y poseía un amplio cráneo que se ahusaba levemente hacia el hocico.


Utatsusaurus con un humano a escala.


Para el tamaño del cráneo, los dientes son más bien pequeños, y dispuestos en una raíz primitiva. Utatsusaurus poseía alaetas pequeñas, con cuatro dedos del pie en vez de los cinco usuales hallados en los ictiosaurios primitivos. La cola tenía una aleta cuadal larga y baja, lo que sugiere que el animal nadaba ondulando su cuerpo, más que usando sus aletas y cola. Alimentándose de peces, Utatsusaurus alcanzaba una longitud corporal de tres metros.


Esqueleto de utatsusaurus



El origen?

Hasta hoy, no hay certezas en cuáles fueron los antepasados de los ictiopterigios; sin embargo, hay quienes evalúan a una familia de mesosaurios eosauropterigios como base de la familia. Los mesosaurios eran reptiles anápsidos del triásico bien adaptados al medio acuático, relacionados con los plesiosaurios.

Wumengosaurus delicatomandibularis (Jiang et al 2008) era un mesosaurio eosauropterigio del triásico medio, hallado en la formación Guanling, en China. Se consideró originalmente un pachypleurosaurido con un rostro inusualmente alargado. A diferencia de su antepasado Stereosternum, el cráneo de Wumengosaurus tenía los dientes más pequeños y más numerosos. El premaxilar se alargó a expensas del maxilar resultando en una longitud rostral ligeramente reducida . La parte postorbital del cráneo fue acortado.



Las cervicales disminuyeron de tamaño y aumentaban en número. Las vértebras dorsales hicieron lo mismo con un incremento en la altura de las espinas neurales, hasta alcanzar un apogeo en la serie sacra. Las costillas dorsales eran incluso más pachyostoticas que en Mesosaurus (pachyostosis significa un engrosamiento de los huesos, de modo que hay menos espacio para la médula. En los casos de animales total o parcialmente acuáticos, se considera que este fenómeno puede formar parte de la adaptación a una vida en buena parte bentónica, pues, al aumentar la densidad de los huesos, hacen efecto de lastre y así el animal puede buscar mejor su alimento en el fondo del medio acuático). La cintura escapular se redujo, el húmero era más robusto y las falanges eran más asimétrica en un patrón más parecido al Claudiosaurus (un animal parecido a la actual iguana marina). La pelvis se redujo, el fémur era más robusto también.



A pesar de la longitud del cuello, Wumengosaurus es considerado un taxón de transición entre mesosaurios e ictiosaurios. Las extensiones neuronales de las vértebras dorsales posteriores recuerdan a la misma estructura en Hupehsuchus.

Hupehsuchus nanchangensis fue un pequeño género de eosauropterigios, de cerca de 1 metro de largo. Fue hallado en el área de Hubei en China. Este reptil marino vivió en el Olenekiano en el período Triásico inferior, hace 242 millones de años. Hupehsuchus era similar a su pariente cercano, Nanchangosaurus, pero difería de este en algunos aspectos. Por ejemplo, Hupehsuchus tenía una armadura más pesada en su espalda que Nanchangosaurus, y las espinas de la espalda estaban divididas más finamente, dándole una apariencia más similar a la de un cocodrilo que Nanchangosaurus. Las vértebras cervicales son más cortas. Las espinas neurales dorsales eran eran mucho más altos y se remata con osificaciones que más aumentaron su altura. Las costillas dorsales eran más delgadas. La cola era más profunda con menores caudales.



Actualmente se considera un enigma sin estrechas relaciones obvias. Es probable que Hupehsuchus se deriva de Stereosternum y era de la rama del Utatsusaurus, un ichthyopterygido basal. Hupehusuchus representa el último de su linaje. Tenía un delgado y largo hocico, como el gavial, el delfín de río o los ictiosaurios, el cual probablemente usaba para sujetar peces o sondear el agua en busca de invertebrados.


Recreación de Hupehsuchus nanchangensis


Hupehsuchus nanchangensis en exhibición en el Museo Paleozoológico de China


No es claro exactamente a que grupos estaba relacionado Hupehsuchus. Es bastante claro que comparte una relación cercana con Nanchangosaurus, pero más allá de eso no hay nada claro. Muchas características, incluyendo el descubrimiento de su polidactilia (dedos extra), sugieren que Hupehsuchus está relacionado a los ictiosaurios, pero el hecho de que los dígitos adicionales de Hupehsuchus' incluyeran más huesos en su mano, más que sólo en los dedos como ocurre en los ictiosaurios, puede desacreditar esta idea. Junto a Nanchangosaurus parece ser muy distinto de cualquier otro grupo de reptiles y por lo tanto se les creó un nuevo orden para estos géneros, llamado Hupehsuchia (en otra fuente, directamente se lo llama "ictiosaurimorfo" ).


Así quedaría su "árbol genealógico", aunque no tiene total aprobación.


Grippia, el primer género auténtico de ictiosaurio. Vivió en el triásico temprano, en Groenlandia, China, Japón, Canadá. Medía un metro o 1,5 metros.




Las familias superiores


Californosaurus perrini ('lagarto de California de Perrin' ) era un ictiosaurio procedente del lecho de piedra caliza Hosselkus (periodo Carniano, Triásico Superior) de California. Previamente había sido conocido como Shastasaurus perrini y Delphinosaurus ('lagarto delfín') perrini. Es uno de los ictiosaurios verdaderos (Euichthyosauria) más basales que se conocen. Su cabeza con chocico alargado es pequeña comparándola con el resto del cuerpo, como en ictiosarios más primitivos como Mixosaurus y Cymbospondylus. La cola se orienta hacia abajo bruscamente, como en los ictiosaurios más avanzados, con una pequeña aleta vertical. También pudo haber tenido una pequeña aleta dorsal. Tenía un bajo número de vértebras presacrales (45 a 50). Las falanges son circulares y ampliamente espaciadas, dándole a sus aletas una apariencia redondeada. Californosaurus era de cerca de tres metros de largo. Se alimentaba de peces y otras pequeñas criaturas marinas.


Californosaurus


Cymbospondylus es un ictiosaurio que vivió en lo que hoy es Norteamérica y Europa a mediados del período Triásico. Tenía 2 pares de aletas y una cola parecida a la de las anguilas y debido a ser uno de los primeros reptiles marinos ictiosauros, era el ictiosaurio menos parecido a los peces ya que este no poseía la aleta dorsal; con una longitud aproximada de 6 a 10 metros. Su cráneo era curvado y tenía dientes afilados para comer reptiles, anfibios primitivos y cefalópodos tales como el Ammonites. Sus fósiles han sido hallados en Nevada (EE. UU.) y Suiza de este espécimen descienden la mayoría de los ictiosauros mas estilizados del cretacico.


Cymbospondylus


Shonisaurus ( "lagarto de las montañas Shoshone" ) es un género de ictiosaurio. Al menos 37 ejemplares incompletos de esta criaturas similares a ballenas han sido encontrados en la formación geológica Luning de Nevada, en Estados Unidos. Dicha formación data de finales del periodo Carniano del Triásico, hace cerca de 215 millones de años.



Shonisaurus vivió durante la era del Noriano del periodo Triásico Superior. S. popularis medía cerca de 15 metros de largo. Una segunda especie de la Columbia Británica fue denominada Shonisaurus sikanniensis en 2004. S. sikkanniensis fue uno de los mayores reptiles marinos de todos los tiempos, midiendo unos 21 metros de largo. Sin embargo, análisis filogenéticos más tarde mostraron que S. sikanniensis era en realidad una especie de Shastasaurus más que de Shonisaurus.



Shonisaurus tenía un hocico similar al de un delfín, y sus aletas eran mucho más largas y estrechas que las de otros ictiosaurios. Mientras que se reportó inicialmente que Shonisaurus tenía los dientes alveolados más que situados en una ranura, como los ictiosaurios posteriores, estos solo estaban presentes en el principio de las mandíbulas, y únicamente en los ejemplares juveniles de menor tamaño. Todas estas características sugieren que el Shonisaurus puede haber sido una rama relativamente especializada de la línea evolutiva principal de los ictiosaurios. Aunque tradicionalmente se le ha reconstruido con un cuerpo grueso, similar al de una ballena, estudios recientes hechos desde principios de los años 1990 indican que su perfil corporal era mucho más delgado de lo que tradicionalmente se había supuesto. S. popularis tenían aún así un cuerpo grueso comparado al de otros reptiles marinos.



Shonisaurus también se la ha restaurado con una aleta dorsal, una característica hallada en ictiosaurios más avanzados. Sin embargo, no existe evidencia sólida de que Shonisaurus o alguna especie de los shastasáuridos poseyera una aleta dorsal. De la misma forma, la gran aleta caudal con que se ha reconstruido habitualmente probablemente no estaba tan desarrollada como las de especies de ictiosaurios posteriores, que tenían un perfil más similar a la de los tiburones.


Shonisaurus


Eurhinosaurus ('lagarto de buena nariz' ) es un género de ictiosaurio del Jurásico Temprano (Sinemuriano a Toarciano) de Europa, descubierto en Inglaterra y Alemania, el Benelux, Francia y Suiza). Era un animal grande, sobrepasando los 6 metros de largo.



Eurhinosaurus lucía como otros ictiosaurios, con un cuerpo similar al de un pez que incluía una aleta dorsal y una aleta caudal, y unos grandes ojos, pero tenía una característica disntitiva que lo apartaba de otras especies de ictiosaurios. Su mandíbula superior era el doble de largo que la inferior y estaba cubierta con dientes apuntando a los lados, como el pez sierra. Pudo haber usado su mandíbula para buscar presas entre la vegetación marina en los fondos oceánicos moviéndola de lado a lado contra el suelo como los peces-sierra, o para apuñalar violentamente hasta la muerte a sus presas como los peces espada, peces vela y los marlines. Curiosamente, un cetáceo del periodo Mioceno, el Eurhinodelphis, también desarrolló una estructura similar en sus mandíbulas.


Eurhinosaurus


Ichthyosaurus, del período Jurásico (Hettangiano - Sinemuriano), vivió en Europa (Bélgica, Inglaterra, Suiza). Esta entre los géneros de ictiosaurio mejor conocidos, siendo precisamente el epónimo del Orden Ichthyosauria. Ichthyosaurus fue el primer fósil completo descubierto a principios del siglo XIX por Mary Anning en Inglaterra.



Ichthyosaurus era más pequeño que muchos de sus parientes, midiendo unos 2 metros de largo. Cientos de esqueletos fósiles bien preservados se han encontrado en rocas jurásicas de Holzmaden, en Alemania, y recientemente se a encontrado en rocas jurásicas de la Sierra de Perijá, en Venezuela. Algunos de estos huesos aún estaban articulados. Algunos fósiles aún contenían especímenes de crías dentro de ellos, lo que indica que Ichthyosaurus era vivíparo. Hallazgos similares en el género relacionado Stenopterygius también muestran esto. Los fósiles alemanes también muestran el contorno de la piel de Ichthyosaurus, revelando que poseía una aleta dorsal carnosa en su espalda y una gran aleta caudal.


Cráneo de I. intermedius


Los huesos del oído de Ichthyosaurus eran sólidos, probablemento transfiriendo las vibraciones del agua al oído interno. Aún así, este animal se procuraba alimento principalmente a través de la vista; tenía enormes ojos sensibles, protegidos por placas óseas.



En las rocas se han conservado incluso excrementos fósiles (llamados coprolitos) y el contenido del estómago de estos reptiles marinos. Los hallazgos confirman que los peces constituían la base de la dieta de los ictiosaurios y revelan que además comían cefalópodos, entre ellos belemnites.



Se conservan asimismo restos de células pigmentarias, cuyo análisis indica que la piel lisa y gruesa de Ichthyosaurus debe de haber sido de un color oscuro, marrón rojizo.




Ichthyosaurus


Leptonectes vivió desde finales del Triásico al Jurásico Temprano (Raetiano - Pliensbachiano). Sus fósiles han sido hallados en Bélgica, Inglaterra, Alemania y Suiza.
Leptonectes es el género tipo de la familia de ictiosaurios Leptonectidae. Fue descrito por primera vez en 1922 por Friedrich von Huene como Leptopterygius. Pero resultó que este nombre ya había sido usado para un género de peces, y por lo tanto, era necesario dar al ictiosaurio un nuevo nombre genérico. Este nombre, Leptonectes, fue establecido en 1996 por Chris McGowan, aplicándolo a las especies Ichthyosaurus tenuirostris (= Leptopterygius tenuirostris) y Leptopterygius solei. Leptonectes era un ictiosaurio de tamaño mediano, con una longitud de unos 4 metros, de los que el cráneo ocupa menos de 1 metro. Leptonectes fue un género con un amplio rango temporal - los ejemplares más antiguos proceden de rocas del Raetiano, a finales del Triásico, y los más recientes datan del Pliensbachiano, a principios del Jurásico.


Esqueleto de Leptonectes (antiguamente Ichthyosaurus) tenuirostris.


Caypullisaurus es un género grande de ophthalmosaurido del Jurásico al Cretácico Temprano (Titoniano y Berriasiano etapas) de la Argentina. Su holotipo fue recogido de la Formación Vaca Muerta del Cerro Lotena, Neuquén, que data de la primera etapa del Tithoniano, Jurásico Tardío, de alrededor de 150 millones de años. Caypullisaurus fue nombrado por primera vez por Marta Fernández en 1997 y la especie tipo es Caypullisaurus bonapartei. Se trata de un miembro de la familia Ophthalmosauridae, y estrechamente relacionado con Platypterygius y Brachypterygius. En 2012, Caypullisaurus se encontró que era más estrechamente relacionada con Athabascasaurus y australis "Platypterygius", y para anidar dentro de la subfamilia Platypterygiinae.


Caypullisaurus


Cladograma de la familia.




PLESIOSAURIOS


Los plesiosauros son un orden de saurópsidos sauropterigios que aparecieron a finales del período Triásico y duraron hasta la extinción K-T al final del Cretácico, habitando en todos los mares.



Los plesiosaurianos típicos tenían cuerpo ancho y cola corta. Retuvieron sus dos pares ancestrales de miembros que evolucionaron en grandes aletas. Los plesiosaurios evolucionaron de los remotos notosaurios, que tenían un cuerpo parecido al de un cocodrilo; los tipos principales de plesiosaurio se distinguen por el tamaño de su cabeza y cuello. Como grupo, los plesiosaurios eran los animales acuáticos más grandes de su tiempo, e incluso los de menor tamaño alcanzaban los 2 metros de largo. Alcanzaron mayor tamaño que los cocodrilos más grandes, y eran más grandes que sus sucesores, los mosasaurios. Compárese con sus predecesores como gobernantes del mar, los ictiosaurios, parecidos a delfines, que se sabe que alcanzaron 23 m de longitud, y el tiburón ballena (18 m), el cachalote (20 m), y sobre todo la ballena azul (30 m) que se sabe pudieron tener tamaños similares.
Se han descubierto plesiosaurios con fósiles de belemnites (animales parecidos a calamares), y ammonites (grandes moluscos similares al nautilo) asociados con sus estómagos. Tenían mandíbulas poderosas, probablemente lo bastante para atravesar de las conchas duras de sus presas. Los peces óseos, que empezaron a extenderse en el período Jurásico, también eran presas probables. Así mismo, los plesiosaurios eran presas de otros carnívoros, ya que se han hallado marcas de tiburón en la aleta fósil de un plesiosaurio y en el estómago de un mosasaurio restos que debieron pertenecer a algún plesiosaurio.



Recientemente se descubrió que estos animales eran vivíparos y que, al contrario de lo que sucedía con otros reptiles acuáticos de la época, parían una sola cría en vez de una camada de crías menos desarrolladas y puede suponerse que eran maternales. Otra curiosidad es su diseño de cuatro aletas. Ningún animal moderno que nade tiene esta adaptación; hay una especulación considerable sobre qué tipo de brazada usaban. Mientras los pliosaurios de cuello corto pueden haber sido rápidos nadadores, las variedades de cuello largo evolucionaron más para la maniobrabilidad que para la velocidad. También se han descubierto en los esqueletos gastrolitos en sus estómagos, probablemente para ayudar con la flotación. Sin embargo el peso total de los gastrolitos hallados en varios ejemplares no parece ser suficiente para modificar la flotación, por lo que se supone que los gastrolitos servirían para ayudar a machacar lo que ingería (como aparentemente pasaba con dinosaurios saurópodos).



¿Por qué tenían el cuello tan largo?

Los cuellos largos se debían tanto a un aumento del número de vértebras del cuello como a un alargamiento de estas. En general, la teoría más aceptada en cuanto a la ventaja evolutiva que proporcionaba un cuello largo es la que dice que sería útil para acercarse a los bancos de peces sin que su gran cuerpo se acercara mucho y espantara a las presas. Eso sí, este cuello habría sido imposible de aguantar fuera del agua, ya que la musculatura no soportaría el peso de la cabeza y el cuello. Los plesiosaurios de cuello corto no podrían acercarse al banco de peces sin que se notara el cuerpo, pero el cuello corto y fuerte y sus enormes mandíbulas les permitirían cazar a grandes velocidades mediante movimientos bruscos.

Orígenes

Pistosaurus longaevus (von Huene 1948) del Anisiense, Triásico Medio, de 2.3 m de longitud, parece cerrar la brecha entre nothosaurios y plesiosaurios. Es un género representado por una única especie de notosaurio que vivió hace 240 millones de años, en lo que hoy es Europa, en las actuales Francia y Alemania. Este animal de 3 metros de longitud presentaba una columna vertebral rígida, de modo que debió de nadar impulsándose con las extremidades y no ondulando el cuerpo como una serpiente. Si bien es improbable que Pistosaurus fuera el ancestro directo de los plesiosaurios que aparecieron en el período Jurásico, su mezcla de características sugiere que estaba muy cercanamente relacionado a este último grupo.



Aunque ni nothosaurio ni plesiosaurio, ‭Pistosaurus parece estar estrechamente relacionado con ambos. ‭ ‬ Pistosaurus tenía tanto una columna vertebral como las extremidades rígidas adaptadas a las aletas,‬ pero aún conserva el paladar como un nothosaurio y por esta razón Pistosaurus‭ a menudo se considera una rama de la evolución de un tipo que apareció junto a los plesiosaurios sin dejar de ser ‭uno de ellos. ‭A diferencia de Simosaurus (su predecesor), el cráneo de Pistosaurus era relativamente más pequeño con un largo y estrecho rostro premaxilar . El parietal era más estrecho. El postfrontal y postorbital eran más grácil. Los dientes premaxilares eran más grandes que los dientes superiores. La serie dorsal estaba rígida, como el de plesiosaurio, con agrandamiento de las apófisis transversas y las espinas neurales más robustas. Pistosaurus es el género tipo de la Pistosauridae y fue el único miembro de este grupo hasta el descubrimiento de Augustasaurus en ‭1997.




Divisiones de grupos

Generalmente, se los divide en dos clases bien diferenciadas: los plesiosaurios, de cuello largo; y los pliosaurios, de cuello corto. Sin embargo, en un estudio más profundo, se pueden contar cuatro ordenes que a su vez se dividen en familias.

La familia más primitiva de plesiosaurios, los plesiosáuridos, tenían cabezas pequeñas y cuellos largos. Evolucionaron hace aproximadamente 220 millones de años en el Triásico Superior, y fue el primer grupo mayor de plesiosaurios que se extinguió, hace aproximadamente 175 millones de años, a comienzos del Jurásico.

El siguiente grupo de plesiosaurianos se caracterizó por una cabeza grande y un cuello corto, y son colectivamente conocidos como pliosaurianos. Los pliosaurios más grandes, como los cronosaurios, el megalneusaurio, el plesiopleurodonte, los pliosaurios y el bracauquenio, tenían las mandíbulas de 3 m (10 pies) de largo, y pueden haber alcanzado más de 12–15 m (40–50 pies) de longitud, pesando más de 10.000 kg (10 toneladas). Vértebras y dientes aislados de Inglaterra pueden pertenecer a especímenes de 22 m (68 pies) de largo, que quizás pesaban 20.000 kg (20 toneladas).


Pliosaurio haciendo pedazos a plesiosaurio.

Los pliosaurios tenían dientes gruesos, cónicos, y era los carnívoros dominantes de su tiempo. Se alimentaban de otros reptiles marinos, incluyendo a sus parientes —se han descubierto marcas de dientes de pliosaurio en otros plesiosaurios, como los criptoclídidos. Los pliosaurios evolucionaron hace aproximadamente 200 millones de años, en el Jurásico inferior, y se extinguieron hace aproximadamente 80 millones de años en el Cretácico.

El tercer grupo también tenía un cuello largo y una cabeza diminuta, y son conocidos como criptoclídidos, como el criptoclido. En conjunto, eran más cortos y gráciles que los plesiosáuridos, pero tenían el cuello más largo en proporción a la longitud del cuerpo. Los dientes también eran pequeños y delgados, y tal vez los usaran para filtrar la comida del sedimento en las aguas costeras poco profundas. Ellos aparecieron hace aproximadamente 160 millones de años al final del período Jurásico, y duraron hasta el evento de extinción al final del Cretácico, hace aproximadamente 65 millones de años.

El último grupo, los elasmosaurios, llevó la tendencia hacia el cuello largo y la cabeza diminuta al extremo. Eran los más largos, alcanzando 13–17 m (42–56 pies) de longitud, pero la mayoría de eso era el cuello; pesaban mucho menos que los más masivos pliosaurios. Tenían más de 72 huesos en el cuello (las vértebras), más que cualquier otro animal. Vivieron al mismo tiempo que los criptoclídidos, de modo que deben de haber ocupado un nicho ecológico diferente.


Imagen antigua, de cuando se creía que los plesiosáuridos salían del agua.


Plesiosáuridos

Plesiosaurus vivió a principios del período Jurásico, y es conocido de esqueletos casi completos del Lias de Inglaterra. Se distingue por su pequeña cabeza, su cuello largo y delgado, un cuerpo ancho como el de una tortuga, una cola corta, y dos pares de grandes aletas alargadas.

Comparado a otros géneros de plesiosaurios, Plesiosaurus tenía una cabeza pequeña. La órbita se sitúa aproximadamente a la mitad del cráneo con un rostro súbitamente bajo y triangular y el tope del cráneo siendo alto, con una cresta sagital relativamente estrecha. Las narinas exteriores se superponen a las internas y no son explicítamente sugerentes de olfato subacuático.


Ilustración de la anatomía del esqueleto de un Plesiosaurus dolichodeirus del artículo de Conybeare de 1824 que describe restos de plesiosaurio casi completos hallados por Mary Anning en 1823.


Plesiosaurus era un plesiosaurio de talla media que crecía entre 3 a 5 metros de longitud. Tenía aproximadamente 40 vértebras cervicales. Las espinas neurales del tórax son altas y algo rectangulares de perfil con puntas transversalmente engrosadas. Las costillas dorsales sólo poseen una cabeza, son gruesas y paquiostóticas como en muchos plesiosaurios. Las costillas sacrales son cortas, robustas y romas en ambos extremos. El espacio entre los arcos de las costillas desde el margen posterior del coracoides al pubis está llenos de gastralias ("costillas" ventrales) paquiostóticas (o sea, más gruesas que la de otros sauropterigios, dejando menos espacio a la médula. En los casos de animales total o parcialmente acuáticos, se considera que este fenómeno puede formar parte de la adaptación a una vida en buena parte bentónica, pues, al aumentar la densidad de los huesos, hacen efecto de lastre y así el animal puede buscar mejor su alimento en el fondo del medio acuático.). Los miembros formaban aletas alargadas, en forma de remo con cinco dígitos completos, aunque cada uno consiste de un número muy grande de falanges. Algunas impresiones de piel descubiertas sugieren que era lisa, no escamosa.


En agosto del año pasado, se halló un fósil en el que claramente se distinguía un embrión dentro


Plesiosaurus fue uno de los primeros de los "reptiles antediluvianos" en ser descubiertos y generó un gran interés en la Inglaterra victoriana. Su nombre, que significa "cercano al lagarto", le fue dado por William Conybeare y Henry De la Beche, para indicar que era más similar a un reptil común que Ichthyosaurus, el cual había sido halaldo en los mismos estratos rocosos sólo unos años antes. La primera descripción específica de Plesiosaurus y de un plesiosaurio fue la de la especie tipo P. dolichodeirus y fue hecha por Conyebeare en 1824 sobre un esqueleto cmpleto hallado por Mary Anning) en diciembre de 1823 en el Lias Inferior (Sinemuriano) cerca de Lyme Regis.


Plesiosaurus


Esqueleto, cráneo y representación del Hydrorion brachypterygius, un plesiosáurido alemán del Jurásico.


Occitanosaurus tournemirensis (originalmente "Plesiosaurus" tournemirensis). Un plesiosáurido francés del Jurásico inferior. Medía 4 metros.


Criptoclídidos

Cryptoclidus (gr. "clavícula oculta" ) es un género representado por una única especie que vivió en el Jurásico Medio en lo que hoy es Inglaterra, el norte de Francia, Rusia y America del Sur.
Se estima queCryptoclidus pesaba alrededor de 8 toneladas. El cráneo era ancho y ligero, con las fauces llenas de un centenar de dientes largos y finos, ideales para la captura de peces y calamares. Los orificios nasales internos se establecieron hacia adelante, y las fosas nasales eran relativamente pequeñas. Medía un máximo de 8 metros (26 pies) de largo.



Tenía un cuello que era de hasta 2 metros de largo, que no parecen haber sido muy flexible. Esto probablemente mantuvo su cuerpo abultado lejos de su pequeña cabeza, para no alarmar a la presa potencial.


Cryptoclidus


Muraenosaurus es un género de criptoclídido que vivió en el Jurásico superior, en lo que hoy es Europa.


Polycotylidae

Trinacromerum era policotílido (una subfamilia que se destacaba por poseer cuellos cortos y cabezas alargadas, similares a los de los pliosaurios, pero varios estudios filogenéticos han indicado que comparten muchas más características con las familias Plesiosauridae y Elasmosauridae. Se han encontrado restos fósiles en Nueva Zelanda, Australia, Japón, Marruecos, Estados Unidos, Canadá, la antigua Unión Soviética y Sudamérica), que vivió en el Cretácico superior, en lo que hoy es Kansas, en Estados Unidos. Medía cerca de 3 metros de longitud corporal. Sus dientes muestran que se alimentaba de peces.
Las largas aletas de Trinacromerum le permitían alcanzar grandes velocidades de nado.


Trinacromerum


Dolichorhynchops es del Cretácico Superior (principios del Turoniano hasta finales del Campaniano) de Norteamérica, comprendiendo tres especies, D. osborni, D. herschelensis y D. tropicensis. Dolichorhynchops fue un reptil prehistórico oceánico. El nombre del género en griego significa "ojo con nariz larga", quizás debido a que sus ojos parecen dispuestos más adelante sobre su largo hocico.


Dolichorhynchops


Elasmosaurios


Styxosaurus es un género representado por una única especie de elasmosáurido que vivió en el Cretácico Superior (hace aproximadamente 85,8 y 71 millones de años, desde el Santoniano hasta el Campaniano), en lo que es Estados Unidos. Styxosaurus fue nombrado por el mítico río Estigia el cual separaba al inframundo griego del mundo de los vivos. El espécimen tipo fue hallado en Hell Creek (Cañada del Infierno) en Logan County, Kansas y es la fuente del nombre del género acuñado por Samuel Paul Welles, quien describió el género en 1943.



Styxosaurus era un plesiosaurio grande, una de varias especies de elasmosáuridos que aparecieron en el Cretácico Superior. En estos, el cuello típicamente comprende al menos la mitad de longitud del cuerpo, y está compuesto por entre 60 a 72 vértebras. El espécimen tipo es Elasmosaurus platyurus (Cope, 1868).
Styxosaurus medía entre 11 y 12 metros de largo, siendo la mitad de dicha longitud su cuello. Sus dientes eran cónicos y estaban diseñados para atravesar y sostener más que para cortar, por lo que, como otros plesiosaurios, Styxosaurus tragaría su comida entera (lo cual apoyaría la hipótesis de gastrolitos como moledoras de alimento).


Cráneo de Styxosaurus, en el museo de geología de Dakota del sur


Mauisaurus ("reptil de Maui" ) es un elasmosáurido, que vivió en el Cretácico superior, en lo que hoy es Maui. El cuello de Mauisaurus ronda los 15 de largo, el cuello más largo (excepto quizás por algunos saurópodos), y más largo proporcionalmente de cualquier ser vivo. Su longitud total era de unos 20 metros




Te cansaste con solo leer el título, no?



Tranqui, la solución la provee el buen youtube, con este clásico. Está dividido en tres, y en español de España.


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