Check the new version here

Popular channels

Tipos de Cuidado Parental

Autores: Per T. Smiseth, Mathias Kölliker, and Nick J. Royle Articulo Original
Traducido y Resumido: Equipo Difusion Animalia

¿Que es el Cuidado Parental?


Los padres de la mayoría de los animales, incluyendo la gran mayoría de invertebrados, no proveen de cuidados a su descendencia más allá de un pequeño paquete de yema que sirve como fuente de alimento hasta que la prole es capaz de alimentarse por sí misma. Algunos animales, sin embargo, hacen grandes esfuerzos para incrementar las posibilidades de supervivencia de su prole, protegiéndolos de los depredadores, la falta de alimento, la disecación y otra serie de peligros externos.

En los mamíferos y las aves, uno o ambos padres proveen elaboradas formas de cuidados que incluyen la alimentación del embrión en desarrollo con placenta o yema, protección de depredadores y parásitos, aprovisionamiento alimenticio luego del nacimiento, etc. Encontramos ejemplos menos conocidos entre otras clases de animales, como el cuidado de huevos hasta la eclosión en algunos anfibios peces e invertebrados y de especies vivíparas entre arácnidos, peces y reptiles.

El cuidado parental tiene lugar cuando cualquiera de los padres incrementa las oportunidades supervivencia y crecimiento de la prole, usualmente a costa de su propia supervivencia y oportunidades de reproducción.


Se estima que el desarrollo de la diversidad de tipos de cuidados parental refleja una variación entre los beneficios y los costos que demandan y proveen a machos y hembras los diferentes tipos de cuidado parental. Estos, a su vez, dependen de factores como la dependencia de las crías al cuidado, peligros ambientales, características del ciclo vital, oportunidades de apareamiento, e incertidumbre parental (e.g. Clutton-Brock 1991; Westneat and Sherman 1993).


Tipos de Cuidado Parental


1. Aprovisionaminto de Gametos

El aprovisionamiento de energía y nutrientes por parte de las madres es una forma básica de cuidado parental y lo hacen a través de la producción de huevos. Depositar más energía y nutrientes en los huevos de que es mínimamente necesaria para una fertilización exitosa puede incrementar la aptitud de la descendencia al aumentar su tamaño, reserva de nutrientes y/o grado de desarrollo al momento de eclosionar.

Aunque el tamaño del huevo tiene un impacto positivo en la supervivencia y crecimiento luego de la eclosión en muchos artrópodos (Fox and Czesak 2000) no se encontraron dichos efectos en estudios realizados con aves. Esto se debe, posiblemente, a que el cuidado parental post-eclosión tiene un mayor efecto sobre el desarrollo y la supervivencia de las crías. Cualquier efecto que tuviera el tamaño de los huevos perdería su impacto (Williams 1994)

Las hembras depositan otras substancias que pueden incrementar la aptitud de su descendencia, incluyendo anticuerpos (Boulinier y Staszewky 2008), hormonas (Groothuis y Schwabl 2008) y antioxidantes (Royle et al. 1999). En muchos insectos, las hembras cubren sus huevos con estructuras o químicos defensivos (Hilker y Meiners 2002).

Los machos también pueden contribuir al aprovisionamiento de los gametos al defender recursos utilizados por las hembras para producir los huevos, entregando regalos nupciales, transmitiendo nutrientes o químicos defensivos vía eyaculación o incluso al ser devorados por las hembras (Simmons and Parker 1989; Hilker y Meiners 2002).

Es problemático determinar si las contribuciones de los machos al aprovisionamiento de los huevos debería son considerado cuidado parental o solo como parte de sus esfuerzos por aparearse (Simmons y Parker 1989). Es esencial determinar si la contribución de los machos afecta el tamaño o la calidad de los gametos individuales o el número de gametos que se producen. En los casos en que así lo fuera, sugerimos que sus contribuciones sean consideradas cuidado parental.

2. Selección del Sitio de Puesta

La selección del sitio de puesta es la elección "consiente" de un sitio para la puesta. Incluye la selección de sitios de anidada en el caso de animales que construyen nidos, como muchas aves, y la selección de sitios de desove en animales con fertilización externa, como muchos peces y anfibios (Refsnider y Janzen 2010).

Escoger un sitio para la puesta puede incrementar la aptitud de la descendencia al minimizar los riesgos de detección de los huevos por parte de depredadores, parasitoides y parásitos de crianza y asegurando que los huevos se desarrollen en un microclima apropiado o que la descendencia tenga acceso a un hábitat apropiado luego de la eclosión; esto es que cuenten con la posibilidad de esconderse de los depredadores y obtener nutrientes para crecer y el desarrollarse.

3. Construcción de Nidos y Madrigueras

La construcción de nidos y madrigueras es un tipo de cuidado parental común en vertebrados e invertebrados. Las formas más simples de construcción de nido la encontramos en los caracoles terrestres, los cuales entierran los huevos bajo un substrato (Baur 1994) y en muchos salmónidos que cubren sus huevos con substrato luego del desove (Blummer 1982).

Formas más elaborados de construcción de nidos incluyen el uso de materiales encontrados en el ambiente, como el barro utilizado por las avispas Trypoxylon politum (Brock-man 1980) y las golondrinas del genero Hirundo (Winkler y Sheldon 1993) y material vegetal usada por los pájaros tejedores (Hansell 2000) y el espinoso (gasterosteus aculeatus) (Wootton 1976).

En otras especies, la construcción de nidos involucra el uso de materia vegetal procesada, como el papel usado por las avistas de las subfamilias Polistinae, Vespinae y Stenograstrinae (Hansell 1987) o materiales producidos por los mismos padres, como la seda usada por los insectos del orden Embiidina (Edgerly 1997) y la mucosa usada por la rana Chiasmocleis leucosticta para sus nidos de burbujas.

Finalmente, algunas especies construyen madrigueras, incluyendo el grllo Anurogryllus muticus (West y Alexander 1963) y los martín pescador del genero Riparia (Winkler y Sheldon 1993)

La construcción de nidos y madrigueras puede incrementar la aptitud de la descendencia al esconder los huevos y los juveniles de los depredadores, parasitoides y parásitos de crianza o al protegerlos de peligros ambientales, como temperaturas extremas, inundaciones o desecación.

En algunas aves, la arquitectura de los nidos parece haberse desarrollado para cumplir múltiples funciones: la parte externa es construida para esconder el nido y proteger los huevos y los padres de la lluvia, mientras que el revestimiento interno los aísla del frio o el calor (Hansell 2000). En muchas especies, la construcción de nidos se asocia también a la higiene dentro del nido y a propiedades antimicrobianas, como el uso por parte del herrerillo común (Cyanistes caeruleus) de material vegetal de plantas aromáticas para protección contra patógenos (Mennerat et al. 2009).

4. El Cuidado de los Huevos

El cuidado de los huevos ocurre en especies donde los padres se quedan con sus huevos en un lugar fijo, usualmente el lugar de la puesta (Crump 1995). Es la forma de cuidado parental post-fertilización mas extendido entre anfibios, peces e invertebrados (Blumer 1982; Crump 1995; Costa 2006). La atención de los huevos puede aumentar la aptitud de la prole al proveer de protección contra peligros externos como la depredación de huevos, contra parasitoides y patógenos, disecación, inundaciones e hipoxia.

En las aves, el cuidado de los huevos está asociado a la incubación, lo cual incrementa la aptitud de la prole al proveer calor a los embriones en desarrollo (Deeming 2001). La incubación aviaria es usualmente acompañada por un parche de incubación, lo cual incrementa el intercambio de calor entre padres y huevos (Deeming 2001).

La incubación también está presente en los ectotermos, como la pitón real (Python regius) en cuyo caso la incubación previene la disecación de los huevos (Aubret et al. 2005). Otros comportamientos asociados con la atención de los huevos incluyen el abanicado, lo cual incrementa el acceso a oxigeno para los huevos de los peces (Green and McCormick 2005) y la remoción activa de microbios y hongos reportada en varias especies, incluyendo al milpiés brachycybe nodulosa (Kudo et al. 2011)

5. Transporte de Huevos

El transporte de huevos es una forma no conductual de cuidado parental en el cual los padres llevan consigo los huevos luego de la puesta. Algunas especies llevan sus huevos externamente, como la chinche gigante de agua Adebus herberti donde los machos transportan los huevos a su espalda (Smith 1976) y el calamar de aguas profundas Gonatus onyx cuyas hembras mantienen las masas de huevos en sus tentáculos (Seibel et al. 2005).

Otras especies llevan sus huevos internamente, incluyendo a las ranas marsupiales de los géneros Amphignathodon, Flectonotus y Gastrotheca donde los padres llevan sus huevos dentro de bolsas especializadas (Duellman y Maness 1980). Muchos peces cíclidos llevan sus huevos dentro de sus bocas (Oppenheimer 1970).


El transporte de huevos puede ofrecer mayores ventajas que el cuidado de huevos estacionario ya que permite a los padres moverse más libremente mientras cuidan de la prole. El costo puede ser también más bajo, ya que los padres que transportan sus huevos pueden alimentarse mientras atienden sus huevos.

6. Viviparidad

La viviparidad es una forma no conductual de cuidado parental caracterizado por la retención de huevos fertilizados dentro del tracto reproductivo de la hembra (Clutton-Brock 1991). La viviparidad deriva de la oviparidad en la que los huevos son depositados con cascaras y membranas intactas.

La viviparidad es bien conocida en los mamíferos marsupiales y placentarios pero también se ha desarrollado en otras clases de animales incluyendo reptiles escamosos (Blackburn 2006) peces (Blackburn 2005) insectos (Meier t al. 1999) y otros invertebrados (Adiyodi y Adiyodi 1989). La viviparidad puede incrementar la aptitud de la descendencia al proveerles protección efectiva contra depredadores y condiciones ambientales hostiles.

Las especies vivíparas han desarrollado diversas formas de aprovisionamiento del embrión, desde formas lecitotróficas estrictas- en las cuales los embriones en desarrollo son aprovisionados con una yema- hasta la matrotofia, en la cual los embriones son primariamente alimentados por otras fuentes. La viviparidad lecitotrófica se denomina generalmente ovoviviparidad pero es una denominación mayormente abandonada por definiciones confusas.

Hay cuatro tipos de matrotrofia:

Oofagia: los embriones se alimentan de otros huevos (generalmente infértiles), como en muchas especies de tiburones lámnidos (Gilmore 1993).

Adelfofagia: los embriones se alimentan de otros embriones hermanos, como ocurre con el tiburón toro (Carcharias taurus) (Gilmore 1993).

Trofodermos: los embriones absorben nutrientes maternos a través de la piel o epitelios intestinales, como en algunos peces de la familia clinidae (Gunn y Tresher 1991).

Placentotrofia: los nutrientes son transferidos de la madre al embrión a través de la placenta, como es el caso de los mamíferos marsupiales y placentarios (Clutton-Brock 1991)

Se cree que la evolución de la matrotrofia depende de patrones de disponibilidad de recursos ya que la especies matrotróficas reparten el aprovisionamiento de recursos a su prole durante un periodo determinado de tiempo mientras que las especies lecitotróficas deben realizar una inversión alta de recursos de una sola vez (Trexler y DeAngelis 2003).

7. Cuidado de las Crías

El cuidado de las crías ocurre en especies donde los padres se quedan con sus crías una vez que estas nacen. Los padres protegen a las crías de depredación o peligros externos.

8. Transporte de las crías

El transporte de las crías es una forma no conductual de cuidado parental en la que los padres transportan a sus crías cuando estas nacen o eclosionan.

Algunas especies transportan a sus crías externamente, como los escorpiones (Shaffer y Formanowicz 1996) y algunos mamíferos (Altmann y Samuels 1992). Y otras especies lo hacen de manera interna en sacos especializados, como en los mamíferos marsupiales (Low 1978), en sus bocas como en algunos peces de la familia ciclidae (Oppenheimer 1970) o incluso en sus estómagos como algunas especies de especies de rana ahora extintas (Tyler er al. 1983). También se observa el transporte de crías en una gran variedad de invertebrados marinos (Adiyodi y Adiyodi 1989).


Algunas especies de anfibios que se reproducen en tierra, incluyendo la mayoría de las ranas de la familia dendrobratidae, tienen una forma particular de transporte de crías en la que los renacuajos son trasportados desde un sitio de eclosión terrestre alejada de depredadores a sitios acuáticos donde pueden alimentarse y completar su desarrollo (Crump 1995).

9. Aprovisionamiento de Alimentos

La forma más simple de aprovisionamiento de alimentos ocurre en algunas aves limícolas, como ocurre en la avefría coronada (Vanellus coronatus), en la que los padres utilizan posturas y distintos llamados para atraer a los polluelos una vez que descubren una fuente de alimentos (Walters 1984). Formas más elaboradas incluyen un aprovisionamiento masivo previo a la eclosión, como en muchas especies de avispas y abejas solitarias (Field 2005) y el aprovisionamiento progresivo, donde los padres alimentan continuamente a sus crías luego del nacimiento o la eclosión como ocurre con los mamíferos, con muchas aves y con algunos anfibios (Weygoldt 1980) insectos (Field 2005), crustáceos (Diesel 1989) y sanguijuelas (Kutchera y Wirtz 1987).

El aprovisionamiento de alimento puede lograrse a través de la obtención de alimento directamente del ambiente, como lo hacen muchas aves paseriformes al alimentar a sus pichos principalmente con artrópodos, o alimentos pre-digeridos como en el caso de muchas aves marinas que alimentan a sus pichones con peces o calamares regurgitados (Clutton-Brock 1991) y algunos escarabajos que alimentan a sus larvas con carroña regurgitada (Smiseth et al. 2003)

El aprovisionamiento de alimento también puede basarse en recursos alimenticios específicos como la leche producida por las hembras de los mamíferos (Clutton-Brock 1991), de huevos infértiles en la rana flecha roja y azul (Dendrobates pumilio) (Weygoldt 1980) y la piel modificada producida por hembras del anfibio gimnofion Goulengerula taitanus (Kupfer et al. 2006).


El aprovisionamiento de alimento más extremo es la matrifagia, en la que la prole consume a la madre. Vemos ejemplos en la araña Diaea ergandros (Evans et al. 1995) y la escolopendra Anechura harmandi (Suzuki et al. 2005)

10. Cuidados posteriores a la Independencia Nutricional

El cuidado de las crías una vez pasada la etapa de dependencia nutricional es un cuidado parental observado principalmente en especies vertebradas longevas (Clutton-Brock 1991). Sin embargo, puede ser más común en los invertebrados de lo que se pensaba anteriormente. Por ejemplo en la larva del escarabajo Nicrophorus vespilloides, las larvas se vuelven nutricionalmente independientes a la edad de 72 horas pero las hembras permanecen a su lado y las protegen de conspecíficos intrusos y depredadores por otras 48hs.

11. El Cuidado de Crías Maduras

El cuidado de crías maduras es una forma de cuidado parental extremadamente rara que se restringe a algunos vertebrados (Clutton-Brock 1991). Esta forma de cuidado se observa en los bonobos (Pan paniscus); la presencia de las madres ayuda a los hijos en desarrollo en sus interacciones competitivas contra otros machos, mejorando así el estatus social del hijo y su éxito reproductivo (Surbeck et al. 2011).

Referencias. Ver Articulo Original.
0
0
0
0No comments yet